2 курс / Нормальная физиология / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007
.pdfобезьян макак резусов. Резус-фактор обнаруживается в крови при мерно у 85% людей. Кровь таких людей называют резус-положи- тельной (Rh+). Кровь, в которой резус-фактора нет, называют резус-отридательной (Rh—). Феномен резус-фактора заключается в том, что в крови таких людей отсутствуют вещества, получив шие название антирезус-агглютининов. Если человеку с резус-от- рицательной кровью повторно перелить резус-положительную кровь, то под влиянием резус-агглютиногена донора в крови ре ципиента образуются антирезус-агглютинины и гемолизирующие вещества. Это может вызвать агглютинацию и гемолиз эритроци тов. Так, если у матери резус-отрицательная кровь, а у плода резус-положительная, унаследованная от отца, то кровь плода вы зывает в резус-отрицательной крови матери образование антире- зус-агглютининов. Эти агглютинины могут проходить через пла центу и разрушать эритроциты плода. В этом случае плод может погибнуть в утробе матери или ребенок родится с так называемой гемолитической желтухой.
Мышечные ткани
Мышечные ткани включают исчерченную (поперечнополоса тую), неисчерченную (гладкую) и сердечную. Эти разновиднос ти мышечной ткани имеют различное происхождение и строе ние. Мышечные ткани объединены по своему строению и по функциональному признаку — способности сокращаться, изме нять свою длину, укорачиваться.
Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань образует мышцы, прикрепляющиеся к костям скелета. При со кращении (укорочении) скелетных мышц, функции которых под чиняются осознанным усилиям воли человека, кости (костные рычаги) выполняют заданные движения. Исчерченная (скелет ная) мышечная ткань образована мышечными волокнами, ко торые в отдельных мышцах могут достигать в длину 10—12 см. Снаружи каждое мышечное волокно покрыто оболочкой — сар колеммой, в которую вплетаются тонкие коллагеновые волокна, получившие название эндомизия. Под сарколеммой в каждом мышечном волокне, в его цитоплазме (саркоплазме), располага ются многочисленные ядра (до 100), специальные органеллы (миофибриллы), а также органеллы общего назначения и вклю чения (миоглобин, гликоген). Миоглобин, растворенный в сар коплазме, является пигментосодержащим белком, близким по своим свойствам гемоглобину эритроцитов, придающим мыш цам красный цвет.
60
Основную часть мышечного волокна составляют специальные органеллы — миофибриллы (рис. 12). Миофибриллы образованы ни тями сократительных белков миозина и актина, расположенными вдоль мышечного волокна в определенном порядке. Эти белковые нити (миофиламенты) скреплены при помощи особых периоди чески повторяющихся структур, получивших название телофрагма и мезофрагма. Телофрагмы образованы белковыми молекулами, ориентированными поперек мышечного волокна и прикреплен ными к сарколемме (оболочке волокна). На продольном срезе мышечного волокна телофрагмы имеют вид темных поперечных линий толщиной около 100 нм, получивших название Z-линий. На середине между двумя соседними телофрагмами располагает ся также поперечная структура — мезофрагма, на продольном срезе волокна ее называют М-линией.
Рис. 12. Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань:
1 — мышечное волокно; 2 — сарколемма; 3 — миофибриллы; 4 — ядра
От мезофрагмы в сторону телофрагмы отходят тонкие (5 нм) актиновые нити. Навстречу этим нитям от телофрагмы идут тол стые (10 нм) миозиновые нити, проникающие между актиновыми нитями.
Участок между двумя Z-линиями (телофрагмами) называют саркомером, который является структурно-функциональной еди ницей миофибриллы. Часть миофибриллы, занятая мезофрагмой (М-линией) с отходящими от него в обе стороны миозиновыми нитями (миофиламентами), получила название Н-полосы (свет лая зона). Та часть миофибриллы, в которой располагаются и нити миозина, и нити актина, является А-полоской (A-диск). Части двух соединенных саркомеров, занятые Z-линией (телофрагмой)
61
с отходящими от нее в обе стороны актиновыми нитями, образу ют j -полоску (j-диск).
Чередование темных A-дисков и светлых j-дисков, располага ющихся на одном уровне в соседних миофибриллах, создает на гистологическом препарате скелетной мышцы впечатление по перечной исчерченности. Сарколемма на уровне телофрагмы об разует глубокие впячивания, в которых располагаются попереч ные трубочки (Т-трубочки) незернистой эндоплазматической сети, разветвляющиеся между миофибриллами мышечного во локна.
В основе мышечного сокращения лежат взаимодействия между актином и миозином. При сокращении мышцы актиновые миофиламенты скользят навстречу миозиновым миофиламентам. При расслаблении мышцы миофиламенты двигаются в противополож ные стороны. При этом длина дисков А не изменяется, а диск] — уменьшается в размерах.
По количеству миофибрилл в саркоплазме мышечные волокна подразделяются на медленные («красные»), содержащие мало миофибрилл и много саркоплазмы, и быстрые («белые»), в кото рых много миофибрилл и мало саркоплазмы. «Красные» мышеч ные волокна медленно сокращаются, но могут быть долго в рабо чем состоянии. «Белые» мышечные волокна быстро сокращаются и быстро устают. Сочетание в мышцах медленных и быстрых ис черченных (поперечнополосатых) мышечных волокон обеспечи вает их быстроту реакции (сокращения) и длительную работо способность.
Источником развития поперечнополосатой (скелетной) мы шечной ткани являются клетки миотомов сомитов. На ранних ста диях развития зародыша из мезодермы миотомов выселяются од ноядерные веретенообразные клетки — миобласты. Быстро размножаясь, миобласты в соответствующих местах образуют зак ладки будущих мышц. Быстрое деление ядер приводит к утрате миобластами клеточного строения и они превращаются в круп ные многоядерные комплексы — мышечные волокна. В формиру ющихся мышечных волокнах увеличивается количество миофиб рилл, появляется поперечная исчерченность. Во второй половине внутриутробного развития и постнатальном онтогенезе мышеч ные волокна растут в длину и толщину путем увеличения числа содержащихся в них миофибрилл. Вместе с ростом и дифференцировкой мышечных волокон происходит слияние их с клетка ми-сателлитами. Клетки-сателлиты располагаются под сарколем мой мышечных волокон и являются источником новых волокон. Клетки-сателлиты способны делиться и давать начало миобластам после мышечной травмы.
62
Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань образует сократимый аппарат в стенках внутренних органов, протоков желез, крове носных и лимфатических сосудов и других органов. Структурным >лементом этой ткани Являются гладкомышечные клетки (миоци- ты). Гладкие миоциты представляют собой, веретенообразной фор мы клетки длиной 20—500 мкм, толщиной 5—8 мкм. Каждый миоцит имеет одно палочковидное ядро, расположенное в середине клетки. При сокращении миоцита ядро изгибается и даже спираIсвидно закручивается. Органеллы, в том числе и многочислен ные митохондрии, расположены ближе к полюсам клетки. Эндомлазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо, что свидетельствует о низкой синтетической функции миоцитов. I? цитоплазме миоцитов много актиновых и миозиновых фибрилл, расположенных не параллельно, а под углом одна к другой. Доля актина (по сравнению с миозином) в гладких миоцитах выше, чем в исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокнах. Взаимодействие актиновых и миозиновых миофибрилл происхо дит по принципу скольжения, но осуществляется оно иначе, чем I>скелетной мышечной ткани. Гладкие миоциты не имеют попе речнополосатой исчерченности, сокращаются они помимо усилия ноли, их функции находятся под контролем автономной (вегета- I ивной) части нервной системы. Гладкие миоциты обьединяются в пучки, в образовании которых участвуют тонкие коллагеновые и (ластические волокна.
Сердечная исчерченная мышечная ткань образована плотно при бегающими одна к другой, имеющими поперечнополосатую ис порченность мышечными клетками — кардиомиоцитами. В то же нремя сердечные мышечные клетки сокращаются автоматически, подчиняясь ритму проводящей системы сердца и функциям авто номной (вегетативной) нервной системы. Кардиомиоциты пред ставляют собой удлиненные (до 100—150 мкм) клетки толщиной 10—20 мкм, каждая из этих клеток имеет ядро, расположенное в ; центре. Органеллы общего значения располагаются в области конца клетки. Митохондрии располагаются цепочками вдоль миофиб рилл. В кардиомиоцигах имеются включения — гликоген, липиды. !? кардиомиоцитах актиновые и миозиновые миофибриллы распо- !агаются так же, как в клетках скелетной мускулатуры. Тонкие актиновые миофибриллы одним концом прикреплены к телофрагме, образующей линию Z. Толстые (миозиновые) миофиб риллы, расположенные между актиновыми, одним своим кон дом прикрепляются к мезофрагме (линии М), а другим направлены г. сторону телофрагмы.
Кардиомиоциты, контактируя один с другим, образуют в струк- |урном и функциональном отношениях целостную сократитель
63
ную систему. На границе прилегающих один к другому кардиомиоцитов находятся вставочные диски, состоящие из соприкасаю щихся участков цитолеммы контактирующих клеток, наподобие расширенных десмосом. Вставочные диски прочно соединяют со седние кардиомиоциты и в то же время обеспечивают быстрое прохождение через них нервных импульсов, что дает возможность всем сердечным миоцитам сокращаться одновременно. С помо щью вставочных дисков обеспечивается не только структурное, но и функциональное объединение кардиомиоцитов в целостную сердечную мышцу (миокард).
Нервная ткань
Нервная ткань является основным структурным элементом ор ганов нервной системы. Она состоит из нервных клеток (нейроцитов, или нейронов) и связанных с ними анатомически и функцио нально клеток нейроглии.
Нейроны способны воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать нервные им пульсы. Они также участвуют в переработке, хранении и извлече нии из памяти информации.
Клетки нейроглии выполняют разграничительную, опорную, защитную и трофическую функции.
Каждая нервная клетка имеет тело, отростки и нервные окон чания (рис. 13, см. цв. вкл.). Нервная клетка окружена плазматиче ской мембраной, которая способна воспринимать внешние воз действия, проводить возбуждение, обеспечивает обмен веществ между клеткой и окружающей средой. В теле клетки находится ядро, а также мембранные органеллы (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы) и не мембранные органеллы (микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты). Для нейронов характерно наличие специальных структур: хроматофильного вещества (субстанции Ниссля) и ней рофибрилл. Хроматофильное вещество на окрашенных гистологи ческих препаратах выявляется в виде базофильных глыбок (скоп лений зернистой эндоплазматической сети), присутствие которых свидетельствует о высоком уровне синтеза белка. Нейрофибриллы представляют собой пучки микротрубочек и нейрофиламентов, которые участвуют в транспорте различных веществ.
Зрелые нейроны имеют отростки двух типов. Один отросток длинный, это нейрит, или аксон, который проводит нервные импульсы от тела нервной клетки в сторону рабочего органа. В зависимости от скорости движения нервных импульсов различа
64
ют два типа аксонного транспорта: медленный, идущий со скоро стью 1—3 мм в сутки, и быстрый, идущий со скоростью 5—10 мм в час. Другие отростки нервных клеток короткие и называются дендритами. В большинстве случаев дендриты сильно ветвятся, чем и определяется их название. Дендриты проводят нервный импульс к телу нервной клетки со скоростью 3 мм в час (денд ритный транспорт веществ). По количеству отростков выделяют
у н и п о л я р н ы е |
н е й р о н ы , |
имеющие один отросток, б и- |
|
п о л я р н ы е — клетки с двумя |
отростками, а также |
м у л ь- |
|
[ и п о л я р н ы е |
н е й р о н ы, у которых имеется три и более |
||
отростков. Разновидностью биполярных клеток являются |
п с е в - |
||
д о у н и п о л я р н ы е н е й р о н |
ы. От их тела отходит один |
общий отросток, который затем Т-образно ветвится на аксон и дендрит. И дендриты, и нейриты заканчиваются нервными окон чаниями. У дендритов это чувствительные окончания, у нейри тов — эффекторные.
Нервные клетки по функциональному значению делятся на р е ц е п т о р н ы е ( ч у в с т в и т е л ь н ы е ) н е й р о н ы , э ф ф е к т о р н ы е и а с с о ц и а т и в н ы е . Чувствительные ней роны (приносящие) воспринимают внешние воздействия и прово дят их в сторону спинного или головного мозга. Эффекторные нервные клетки (выносящие) передают нервные импульсы рабо чим органам (мышцам, железам). Ассоциативные (вставочные, про водниковые) нейроны передают нервные импульсы от принося- [ него нейрона выносящему. Существуют нейроны, функцией которых является выработка нейросекрета. Это секреторные нейроны.
Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки нейроглии, которые выполняют разграничительную, опорную, защитную, трофические функции. У нейроглии выделяют клетки макроглии (глиоциты) и микроглии (глиальные макрофаги).
К макроглии, образующейся из эмбриональных элементов не рвной трубки, относят эпиндемоциты, выстилающие спинномозго вой канал и полости всех желудочков мозга, а также астроциты и члигодендроциты. Эпиндемоциты, покрывающие сосудистое спле тение в желудочках головного мозга, имеют кубическую форму и участвуют в образовании спинномозговой жидкости. Астроциты, ■шляющиеся мелкими клетками с многочисленными разветвлен ными выростами, образуют опорный аппарат головного и спинно го мозга. Астроциты также выполняют разграничительную и тро фическую функции, участвуют в обменных процессах. Олигодендроциты окружают тела и отростки нейронов, образуют их оболочки.
Клетки микроглии — это мелкие клетки, развивающиеся из мезенхимы и выполняющие функции глиальных макрофагов бла годаря своей способности к передвижениям.
65
Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По своему строению нервные волокна делят ся на тонкие безмякотные (безмиелиновые, амиелиновые) и тол стые мякотные (миелиновые). Каждое волокно состоит из отростка нервной клетки (аксона или дендрита), которое лежит в центре волокна и называется осевым цилиндром, и окружающей его обо лочки. У безмиелинового и миелинового нервных волокон обо лочка образована клетками нейроглии (олигодендроцитами), по лучившими название нейролеммоцитов (шванновских клеток). У безмиелинового нервного волокна вокруг осевого цилиндра име ется тонкая оболочка (нейролемма), которая может окружать не одно, а несколько (до 10—20) осевых цилиндров, принадлежа щих разным нервным клеткам.
Миелиновые (мякотные) нервные волокна толще безмиелиновых. У миелиновых волокон вокруг осевого цилиндра распола гается оболочка, содержащая во внутренних ее слоях миелин (ли пиды). Снаружи миелиновое волокно покрыто наружной оболочкой нейролеммоцитов, к которой прилежат цитоплазма и ядра этих клеток.
Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. По функциональному значению выделяют три группы окончаний: рецепторные (чувствительные — рецеп торы), эффекторные (эффекторы) и межнейронные, осуществ ляющие связь нейронов между собой.
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания являются концевыми аппаратами дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с их строением выделяют свободные и несвобод ные нервные окончания. Свободные нервные окончания представ ляют собой только концевые разветвления дендритов. Несвобод ные нервные окончания состоят из самого окончания нервного волокна окружающей оболочки (капсулы). При наличии у окон чания соединительнотканной капсулы окончания называют ин капсулированными. Если соединительнотканной капсулы нет, присутствуют только глиальные элементы, окончания называют неинкапсулированными.
Эффекторные нервные окончания являются концевыми аппара тами нейритов в органах и тканях, при участии которых нервный импульс передается тканям рабочих органов (например, нервномышечное окончание) и железам (секреторное окончание).
Межнейронные нервные окончания (синапсы) являются специа лизированными нервными окончаниями нервной системы. Меж нейронные синапсы представляют собой структуры, содержащие п р е с и н а п т и ч е с к у ю м е м б р а н у нервного окончания и п о с т с и н а п т и ч е с к у ю м е м б р а н у другой нервной
66
клетки. Между этими мембранами имеется с и н а п т и ч е с к а я щ е л ь, в которую в момент передачи нервного импульса посту пают биологически активные вещества ( м е д и а т о р ы), выде ляемые из пресинаптических пузырьков пресинаптической части синапса. По своему расположению различают синапсы а к с о- с о м а т и ч е с к и е (окончание аксона находится на теле другой
нервной клетки), а к с о д е н д р и т и ч е с к и е |
(окончание ак |
сона контактирует с дендритом другой клетки) и |
а к с о-a к с о- |
н а л ь н ы е (аксон одной клетки контактирует с аксоном дру гой нервной клетки).
В нервной ткани нервные клетки контактируют между собой, образуя цепочки нейронов. Нейрит одной клетки вступает в кон такт с дендритами или телами других клеток, а эти, в свою оче редь, образуют соединения со следующими нервными клетками. В местах таких контактов мембраны двух соседних клеток разделе ны щелью шириной до 20 нм. Такая близость мембран облегчает переход нервных импульсов от одних нервных клеток к соседним. Нервные клетки, соединяясь с другими клетками посредством си напсов, обеспечивают все реакции организма в ответ на раздра жение. Совокупность нейронов, по которым осуществляется пе редача (перенос) нервных импульсов, формирует рефлекторную лугу.
Органы, системы и аппараты органов
Органы построены из тканей. Орган — это часть тела, занима ющая определенное место в организме, имеющая свойственные ому форму и конструкцию, выполняющая присущую этому орга ну функцию. В образовании каждого органа участвуют все четыре вида тканей, но только одна ткань является для него главной, рабочей. Так, для мозга главной является нервная ткань, для пе чени эпителиальная, для мышц — мышечная. В этих органах при сутствуют и другие ткани, выполняющие вспомогательные функ ции. Эпителиальная ткань выстилает слизистые оболочки органов пищеварения, дыхательной и мочевыделительной систем; соеди нительная ткань осуществляет защитную, опорную, трофическую функции; мышечная ткань участвует в образовании стенок полых внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, про токов желез.
Органы, имеющие общее происхождение, единый план строе ния, выполняющие общую функцию, образуют систему органов. Выделяют системы органов пищеварения (пищеварительную сис тему), дыхания (дыхательную систему), мочевую систему, поло
67
вую, сердечно-сосудистую, нервную и др. Так, пищеварительная система развивается из первичной кишки, имеет вид трубки с расширениями и сужениями в определенных местах и выполняет функции пищеварения. Печень, поджелудочная железа, большие слюнные железы являются выростами пищеварительной трубки и тесно с нею связаны. В теле человека выделяют также аппараты органов. У аппарата органы объединены единой, общей функци ей, но могут иметь разное происхождение и разное строение. На пример, опорно-двигательный аппарат, образованный костями и мышцами, имеющими разное происхождение и разное строение, выполняет функции опоры и движения. Эндокринный аппарат состоит из желез внутренней секреции (гипофиз, надпочечни ки, щитовидная железа и другие), имеющих разное происхожде ние и разное строение, вырабатывающих биологически актив ные вещества — гормоны, участвующие в жизненно важных функциях организма.
Системы и аппараты органов образуют единый целостный че ловеческий организм.
В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :
1.Что такое ткани человеческого организма? Дайте определение, на зовите классификации тканей.
2.Какие виды эпителиальной ткани вы знаете? Перечислите разно видности эпителиальной ткани, дайте каждой из них морфологическую
ифункциональную характеристику.
3.Опишите строение и функции крови, назовите известные вам циф ры, характеризующие состав крови.
4.Перечислите виды мышечной ткани, дайте им морфологическую и функциональную характеристики.
5.Как устроена нервная клетка? Назовите ее части и вы
функции.
6.Что такое орган, система органов, аппарат органов? Дайте опреде ление, приведите примеры.
ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АППАРАТА ОПОРЫ И ДВИЖЕНИЯ
Движения, перемещения в пространстве — одна из важнейших функций живых существ, в том числе и человека. Функцию дви жений у человека выполняет опорно-двигательный аппарат, объе диняющий кости, их соединения и скелетные мышцы. Опорно двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относят кости и их соединения, от которых зависит характер движений частей тела, но сами они выполнять движения не могут. Активную часть составляют скелетные мыш цы, которые обладают способностью к сокращению и приводят в движение кости скелета (костные рычаги).
Специфика аппарата опоры и движений человека связана с вертикальным положением его тела, прямохождением и трудоной деятельностью. Приспособления к вертикальному положе нию тела имеются в строении всех отделов скелета: позвоночни ка, черепа и конечностей. Чем ближе к крестцу, тем массивнее позвонки (поясничные), что вызвано большой нагрузкой на них. I? том месте, где позвоночник, принимающий на себя тяжесть головы, всего туловища и верхних конечностей, опирается на газовые кости, позвонки (крестцовые) срослись в одну массив ную кость — крестец. Изгибы создают наиболее благоприятные условия для поддержания вертикального положения тела, а так же для выполнения рессорных, пружинящих функций при ходь бе и беге.
Нижние конечности человека выдерживают большую нагрузку и целиком принимают на себя функции передвижения. Они име ют более массивный скелет, крупные и устойчивые суставы и свод чатую стопу. Развитые продольные и поперечные своды стопы имеются только у человека. Точками опоры стопы являются го ловки плюсневых костей спереди и пяточный бугор сзади. Пружи
69