2 курс / Нормальная физиология / Anatomiya_i_fiziologiya_detei_i_podrostkov_2007
.pdfВ каждом столбе серого вещества различают передние и задние столбы, а на протяжении от VIII шейного сегмента по II пояс ничный сегмент имеются еще и боковые столбы.
На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид выступов различной ширины, по лучивших названия рогов (рис. 97). Выделяют более широкий перед ний рог и узкий задний рог, соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог соответствует боковому столбу. Серое веще ство задних рогов спинного мозга неоднородно. В нем различают поверхностно расположенную краевую зону, состоящую из мел ких нервных клеток. Несколько глубже находится губчатое веще ство, образованное телами пучковых вставочных нейронов. Губ чатое вещество покрыто студенистым веществом, состоящим из мелких нервных и глиальных клеток. Затем в середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вста вочных нейронов, аксоны которых направляются в передний рог, а также переходит через переднюю серую спайку на противопо ложную сторону спинного мозга. В основании заднего рога распо лагается грудное ядро, образованное крупными вставочными ней ронами с сильно разветвленными дендритами. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (столб Кларка). Клетки всех ядер задних рогов — это тела вставоч ных нейронов.
Промежуточная зона серого вещества спинного мозга располо жена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении от VIII шейного по И поясничный сегменты имеется выступ серого вещества — боковойрог. В боковых рогах находятся центры симпати ческой части вегетативной нервной системы в виде групп нервных клеток, объединенных в латеральное промежуточное вещество. Ак соны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спин ного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. В белом веществе, примыкающем к серому веществу между пере дними и задними рогами, расположена ретикулярная формация. Эта формация образована мелкими и более крупными скоплениями нервных клеток, имеющих многочисленные связи друг с другом.
В передних рогах находятся крупные нервные корешковые клет ки — тела двигательных нейронов. Их нейриты составляют основ ную массу волокон передних корешков. Нейроны, расположен ные в передних рогах, образуют значительные по объему ядра. Различают пять ядер: два медиальных и два латеральных, а также
центральное ядро. Первые два ядра иннервируют мышцы туловища и развиты хорошо на всем протяжении спинного мозга. Вторые два ядра лучше выражены в области шейного и поясничного утол щений и иннервируют мышцы конечностей.
336
Рис. 97. Строение спинного мозга на поперечном разрезе:
1 — передняя срединная щель; 2 — передний канатик; 3 — ядра (двига тельные) переднего рога; 4 — передний рог; 5 — боковой (латеральный) канатик; 6 — промежуточно-латеральное (вегетативное, симпатическое) ядро; 7 — боковой рог; 8 — промежуточно-медиальное ядро; 9 — грудное ядро; 10 — собственное ядро заднего рога; 11 — задний рог; 12 — задний канатик; 13 — тонкий пучок; 14 — клиновидный пучок; 15 — задний спи номозжечковый путь; 16 — корково-спинномозговой (пирамидный) ла теральный путь, 17 — красноядерно-спинномозговой путь, 18 — спино таламический латеральный путь, 19 — спиноталамический передний путь, 20 — преддверно-спинномозговой путь, 21 — корково-спинномоз
говой путь (пирамидный) передний путь
Двигательные нейроны передних рогов спинного мозга под разделяются на два основных типа: альфа- и гамма-мотонейроны.
Альфа (а)-мотонейроны представляют собой крупные клетки (100—140 мкм в диаметре) с длинными дендритами. На их телах и дендритах размещается до 10 000—20 000 синапсов. Аксоны а-мотонейронов имеют большой диаметр и высокую скорость проведения нервных импульсов (70—120 м/с). Они иннервируют волокна скелетной мускулатуры, обеспечивая мышечные сокра щения.
Гамма (у)-мотонейроны представляют собой значительно бо лее мелкие клетки. Диаметр их тел не превышает 30—40 мкм, ак-
1.3 Санин |
337 |
соны также имеют небольшой диаметр. Поэтому скорость прове дения импульсов по гамма-волокнам составляет всего 10—40 м/с. Гамма-мотонейроны не имеют непосредственных синаптических контактов с аксонами чувствительных нейронов спинномозговых узлов, а активируются нервными импульсами, идущими по во локнам нисходящих проводящих путей. Благодаря активации а- и у-мотонейронов обеспечивается моторная координация функций скелетных мышц.
Вставочные нейроны спинного мозга представляют собой до вольно разнородную группу нервных клеток, тела и дендриты которых находятся в пределах спинного мозга. Они формируют самую дорсальную часть заднего рога, его губчатый слой, жела тинозную субстанцию, центр заднего рога — собственное ядро и ядро основания заднего рога — грудное ядро. В эти структуры приходят волокна, несущие болевую (ноцицептивную), тактиль ную и проприоцептивную чувствительность. Аксоны этих нейро нов формируют восходящие проводящие пути (спиноталамичес кие, спиномозжечковые и др.). Вставочные нейроны участвуют в образовании также промежуточной зоны серого вещества спин ного мозга, расположенной между передними рогами и задними. В этой зоне на протяжении от VIII шейного по II поясничный сегменты имеются выступы серого вещества — боковые рога, группы нейронов которых объединяются в латеральное проме жуточное вещество. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинного мозга и направля ются на периферию, к ганглиям (узлам) вегетативной нервной системы.
Белое вещество спинного мозга. В белом веществе спинного моз га выделяют три парных канатика. Передний канатик спинного мозга расположен между срединной щелью медиально и передней лате ральной бороздой — с латеральной стороны. Задний канатик на ходится между задней срединной и задней латеральной борозда ми. Боковой канатик располагается между передней и задней латеральными бороздами. В глубине всех канатиков, в непосред ственной близости от серого вещества лежат короткие межсегментарные волокна, относящиеся к проводящим путям самого спинного мозга. По этим волокнам устанавливается связь между отдельными сегментами, поэтому эти пучки выделяются в соб ственный аппарат спинного мозга. Волокна спинномозговых ганг лиев (узлов), проникающие в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов, продолжают свой путь по раз личным направлениям. Одни волокна оканчиваются на вставоч ных нейронах задних рогов спинного мозга своей или противопо ложной стороны, на нейронах автономной нервной системы
338
боковых рогов и на клетках ретикулярной формации. Другие во локна поднимаются вверх, входя в состав задних канатиков; они относятся к восходящим путям спинного мозга.
Проводящие пути спинного мозга (длинные) расположены кна ружи от его собственных пучков; эти длинные пути появляются в филогенезе позднее собственного аппарата спинного мозга и развиваются параллельно с формированием головного мозга. По проводящим путям (пучкам) проходят импульсы в восходящем направлении от чувствительных и вставочных нейронов и в нис ходящем — от клеток вышележащих нервных центров к двига тельным нейронам спинного мозга.
К восходящим проводящим путям спинного мозга относятся тон кий и клиновидный пучки, задний и передний спиномозжечко вые пути, боковой спиноталамический и др. Тонкий и клиновидный пучки располагаются в задних канатиках и образованы нейритами чувствительных нейронов спинномозговых узлов (ганглиев). Не рвные волокна этих пучков проводят нервные импульсы в про долговатый мозг от чувствительных окончаний — проприорецепторов мышц и суставов, а также (частично) от экстерорецепторов кожи (тактильная чувствительность). В тонком пучке проходят им пульсы от рецепторов нижних конечностей и нижней половины тела (до V грудного сегмента). В клиновидном пучке — от верхних конечностей и верхней половины тела. Поэтому ниже V грудного сегмента этот пучок отсутствует.
Задний спиномозжечковый путь лежит в задней части бокового канатика. Этот путь берет начало от клеток грудного ядра, которое находится в основании заднего рога спинного мозга одноимен ной стороны.
Передний спиномозжечковый путь состоит из отростков вста вочных нейронов промежуточно-медиального ядра. После пере хода на противоположную сторону спинного мозга нервные во локна образуют пучок, лежащий в передней области бокового канатика спинного мозга противоположной стороны. Оба про водящих пути проводят проприорецептивные импульсы к моз жечку.
Латеральный спиноталамический путь находится также в боко вом канатике и состоит из волокон вставочных нейронов заднего рога противоположной стороны. Этот путь проводит импульсы бо левой и температурной чувствительности тела к промежуточному мозгу (таламусу) и далее к коре полушарий большого мозга. Пере крест восходящих проводящих путей, образованных волокнами вста вочных нейронов, приводит к тому, что нервные импульсы попа дают в полушарие большого мозга, противоположное той стороне тела, от которой идет этот нервный импульс.
339
Нисходящие проводящие пути включают красноядерно-спинно- мозговой, латеральный и передний корково-спинномозговые, тектоспинномозговой, преддверно-спинномозговой и др.
Красноядерно-спинномозговой путь начинается от красного ядра среднего мозга, спускается в боковом канатике противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов. Несет непроизвольные двигательные импульсы.
Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь лежит в латеральном канатике и состоит из отростков (аксонов) клеток коры большого мозга, полушария противоположной стороны. Путь постепенно истончается, так как в каждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на клетках переднего рога. Путь проводит произвольные двигательные импульсы от коры.
Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, как и ла теральный, состоит из волокон клеток коры полушарий боль шого мозга, но лежит в переднем канатике. Волокна этого пути оканчиваются также на двигательных клетках переднего рога про тивоположной стороны, переходя туда в составе передней спайки спинного мозга. Этот путь имеет такую же функцию, что и лате ральный корково-спинномозговой.
Текто-спинномозговой путь лежит также в переднем канатике. Начинается он в верхних и нижних холмиках крыши среднего мозга и заканчивается на клетках передних рогов.
Преддверно-спинномозговой путь также располагается в переднем канатике спинного мозга. Он идет от вестибулярных ядер моста к клеткам передних рогов спинного мозга и проводит импульсы, обеспечивающие согласованность движений, равновесие, тонус мускулатуры.
Функции спинного мозга
Спинной мозг выполняет рефлекторные и проводниковую функ ции. В спинном мозге расположены центры всех двигательных не произвольных рефлексов (за исключением мускулатуры головы), центры вегетативной симпатической и частично парасимпатиче ской (в крестцовом отделе) нервной системы: сосудодвигатель ные и потоотделительные (в боковых рогах грудных сегментов), центры, регулирующие функции сердца и бронхов (пять верхних грудных сегментов), мочеиспускание и акт дефекации, деятель ность половых органов (крестцовые сегменты).
Помимо рефлекторной функции, которая выполняется при уча стии нейронов серого вещества спинного мозга, еще одной важ нейшей функцией является проведение нервных импульсов. Про
340
водниковая функция осуществляется волокнами белого вещества спинного мозга, которые формируют системы восходящих и нис ходящих проводящих путей спинного мозга. Восходящие про водящие пути проводят импульсы от рецепторов, восприни мающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма (болевую, температурную, тактильную, проприоцептивную и др.). Нисходящие проводящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, осуществляю щим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения.
В о п р о с ы д л я п о в т о р е н и я и с а м о к о н т р о л я :
1.Назовите функции, которые нервная система выполняет в организ ме человека. Расскажите об этих функциях.
2.Расскажите о классификации нервной системы на основании то пографических и анатомо-функциональных ее признаков.
3.Какие борозды и щели имеются на поверхности спинного мозга? Опишите строение спинного мозга. Дайте определение сегменту.
4.Опишите структуры, внутреннее строение спинного мозга.
5.Назовите ядра (скопления тел нервных клеток) в различных частях серого вещества спинного мозга.
6.Какие проводящие пути проходят в заднем, боковом и переднем
канатиках белого вещества спинного мозга?
Головной мозг
Головной мозг (encephalon) располагается в полости мозгового отдела черепа, рельеф которой определяется формой мозга.
Головной мозг покрыт тремя оболочками: мягкой, паутинной и твердой. Масса головного мозга у взрослого человека колеблет ся от 1100 до 2000 г. В среднем она равна у мужчин 1394 г, у женщин — 1245 г. Эта разница обусловлена меньшей массой тела
уженщин.
Уголовного мозга, по его происхождению и структурным осо бенностям, а также по функциональному значению, выделяют два больших отдела: ствол и конечный мозг, включающий полу шария большого мозга.
Ствол мозга представлен продолговатым мозгом, задним моз гом (мост и мозжечок), средним и промежуточным мозгом. Явля ясь филогенетически более старым образованием, по сравнению со структурами полушарий большого мозга, в стволе обнаружива ются признаки, присущие спинному мозгу. Во-первых, в стволе мозга присутствуют последовательно расположенные ядра череп
341
ных нервов и выход из мозга их корешков. Во-вторых, продолжа ющееся из спинного мозга в ствол топографическое присутствие
двигательных, вегетативных и чувствительных ядер. В медиальных отделах ствола на основе базальной пластинки развиваются дви гательные нейроны (гомологичные ядрам передних рогов спин ного мозга), группирующиеся в двигательные ядра черепных нер вов. Из крыльной пластинки развиваются вставочные нейроны (гомологичные клеткам задних рогов спинного мозга), образую щие чувствительные ядра черепных нервов. Между этими двумя группами ядер формируются нейроны (ядра) вегетативной нерв ной системы.
Однако ствол мозга имеет ряд отличительных от спинного мозга признаков. В стволе уже нет четких признаков сегментарности. Серое вещество в стволе мозга представлено отдельными скоп лениями нейронов — ядрами черепных нервов, с III по XII пару включительно, а не в виде столбов серого вещества (рогов — на поперечных разрезах), как это имеет место у спинного мозга.
Вструктурах ствола выделяют основание и покрышку. Основание является филогенетически более новым образованием. В его соста ве находятся нисходящие проводящие пути, связывающие кору полушарий большого мозга со спинным мозгом. В покрышке со держатся ядра черепных нервов, а также филогенетически более старые восходящие и нисходящие проводящие пути мозга.
Вструктурах переднего мозга нет признаков сегментарности.
Вполушариях большого мозга располагаются крупные скопления нервных клеток — подкорковые ядра полушарий большого мозга (ближайшая подкорка, по И.П. Павлову), разделенные белым ве ществом. Кора большого мозга покрывает полушария снаружи и имеет совершенно иное, слоистое строение. Мозжечок находится над задней частью ствола мозга, а сверху прикрыт задней частью
полушарий большого мозга (затылочными долями).
Ствол мозга покрыт полушариями сверху и с боков и виден лишь с нижней стороны. Оба полушария большого мозга разделе ны глубокой продольной щелью мозга, в глубине которой лежит мозолистое тело, состоящее из поперечно ориентированных нерв ных волокон, соединяющих оба полушария. Верхнелатеральная поверхность мозга выпуклая и образована полушариями большого мозга (рис. 98). Нижняя поверхность (основание) уплощена и в ос новных чертах повторяет рельеф внутреннего основания черепа. На основании мозга выходят корешки 12 пар черепных нервов
(рис. 99). Большую часть основания мозга занимают лобные (спе реди) и височные (по бокам) доли полушарий большого мозга, мост, продолговатый мозг и мозжечож (сзади). Если осматривать основание мозга спереди назад, на нем видны следующие анато-
342
11
Рис. 98. Верхнебоковая поверхность полушария большого мозга:
1 — центральная борозда; 2 — предцентральная извилина; 3 — верхняя лобная извилина; 4 — средняя лобная извилина; 5 — нижняя лобная из вилина; 6 — латеральная борозда; 7 — верхняя височная извилина; 8 — средняя височная извилина; 9 — нижняя височная извилина; 10 — мост; 11 — продолговатый мозг; 12 — мозжечок; 13 — затылочная доля; 14 — нижняя теменная доля; 15 — верхняя теменная долька; 16 — под-
центральная извилина
мические структуры. В обонятельных бороздах лобных долей рас полагаются обонятельные луковицы (к ним подходят 15—20 обо нятельных нервов — 1 пара черепных нервов). Обонятельные лу ковицы кзади переходят в обонятельные тракты и обонятельные треугольники. Позади треугольника с обеих сторон видно пере днее продырявленное вещество, через которое вглубь мозга про ходят кровеносные сосуды. Между обонятельными треугольника ми расположен зрительный перекрест (продолжение зрительных нервов — II пара черепных нервов). Непосредственно за перекре стом находится серый бугор, переходящий в воронку, соединен ную с гипофизом. Кзади от серого бугра лежат два сосцевидных тела. Зрительный перекрест, серый бугор, сосцевидные тела при-
343
Рис. 99. Основание головного мозга и места выхода корешков черепных нервов:
1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — переднее про дырявленное вещество; 4 — серый бугор; 5 — зрительный тракт; 6 — со сцевидные тела; 7 — тройничный узел; 8 — заднее продырявленное про странство; 9 — мост; 10 — мозжечок; 11 — пирамида; 12 — олива; 13 — спинномозговой нерв; 14 — подъязычный нерв; 15 — добавочный нерв; 16 — блуждающий нерв; 17 — языкоглоточный нерв; 18 — пред- дверно-улитковый нерв; 19 — лицевой нерв; 20 — отводящий нерв; 21 — тройничный нерв; 22 — блоковый нерв; 23 — глазодвигательный
нерв; 24 — зрительный нерв; 25 — обонятельная борозда
надлежат гипоталамусу (промежуточный мозг). За сосцевидными телами лежат ножки мозга (средний мозг) и мост (задний мозг). Ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. Между ножками мозга открывается межножковая ямка, дно ко торой продырявлено — это заднее продырявленное вещество. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста выходит глазодвигательный нерв (III пара), а сбоку от нож-
344
ки мозга — блоковый нерв (IV пара черепных нервов). От моста кзади и латерально расходятся средние ножки мозжечка, соеди няющие мост с мозжечком. Тройничный нерв (V пара) выходит из толщи средней ножки мозжечка. Кзади от моста расположен продолговатый мозг. Между мостом и продолговатым мозгом ме диально выходит отводящий нерв (VI пара), а латеральнее — ли цевой (VII пара) и предцверно-улитковый (VIII пара черепных нервов). По бокам от срединной борозды продолговатого мозга видны продольные утолщения — пирамиды, а сбоку от каждой из них — олива. Из позадиоливной борозды продолговатого моз га выходят последовательно языкоглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI) нервы. Из борозды между пирамидой и оливой — подъязычный нерв (XII пара черепных нервов).
Анатомически головной мозг состоит из следующих отделов: продолговатый мозг, задний мозг, к которому относятся мост и мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и конечный мозг, которые хорошо видны на срединном разрезе головного мозга (рис. 100).
Рис. 100. Медиальная поверхность головного мозга на срединном его разрезе:
1 — гипоталамус; 2 — полость III желудочка; 3 — передняя (белая) спай ка; 4 — свод мозга; 5 —- мозолистое тело; 6 — межталамическое сращение; 7 — таламус; 8 — эпиталамус; 9 — средний мозг; 10 — мост; 11 — мозжечок; 12 — продолговатый мозг
345