5 курс / Инфекционные болезни / Доп. материалы / Mechnikov I.I. _Nevospriimchivost v infekcionnyx boleznjax
.pdf92 |
ГЛАВА IIl |
обраба·тывают их, так же. как и другие части тонких кишок.
·хлороформной водой. Последняя растворяет энтерокииа3 так же, как и другие растворимые ферменты. Оказывается.
что именно пейеровы бляшки доставляют энтерокинаэ, меж
ду тем как остальные части кишок, либеркюиовские железы
включительно не дают его.
Как известно, пейеровы бляшки - лимфоидные органы.
содержащие большое количество одноядерных амебоидных клеток. Элементы эти могут даже поглощать и переваривать
посторонние тела. Поэтому неудивительно, что Д е л е э е·н у
удалось найти энтерокИ'наз в мезентериальных железах не
сколькн·х млекопитающих (собаки, свиньи, кролика)·. Железы
эти, обработанные по вышеописанному способу, дают ве щество, способствующее действию трипсина точно так, как кишечный сок.
Получив этот результат, Д е л е з е н 1 поставил вопрос:
не заключают ли также энтерокиназа одноядерные белые
шарики, так тесно связанные с одноядерными клетками лим
фоидных органов? С целью ответить на это он брал
экссудаты, богатые одноядерными лейкоцитами; он нашел и
в них тот же растворимый фермент. Более того: лейкоцитар
ный слой крови оказался также способным очень энергично
усиливать деятельность ·трипсина.
' Результаты прежних ОП~IТОВ ш и ф ф а и r е р ц е н а
относительно благоприятной роли экстракта селезенки на
панкреатическое пищеварение, очевидно, должны быть по
с·rавлены рядом с вышеописанным.
Действительно, одноядерные клетки селезенки, так же как и пейеровых бляшек и мезентериальных желез, содержат
вещество, действующее как энтерокиназ. Д е л е э е_ н вполне
доказал это.
Во внутриклеточном пищеварении всего труднее бы:по обнаружить химическую сторону. Чисто физиологическая же
деятельность, как чувствительность пищеварительных клеток,
амебоидные движения их проюплазматических отростков, наоборот, так очевидны, что это подало даже повод рас-
1 Annales de l'Institut Pasteur, 1902, т. XVI.
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 93
сматривать внутриклеточное пищеварение как спротоплазма
тическое» или чисто «JКизненное» явление.
Обратный пример представляет нам внеклеточное пище·
варение помощью выделяемых соков. Здесь кидается в глаза
химическая сторона. в то время как физиологическая более
или мецее глубоко скрыта. Тем не менее. благодаря поздней шим успехам и особенно работам школы П а в л о в а в
С.-Петербурге. вопрос этqт значительно разъяснился. Выделение пище.варительных JКИдкостей следует опре·
деленным законам. в которых преобладает рефлекторное
действие нервной· системы. По выраJКению П а в л о в а. изу
чение слюноотделения открыло целую психоЛогию этого органа. Можно на!Iолнить пасть собаки гладкими камешка
ми. снегом или очень холодной водой, не вызвав выделения
слюны. Но покаJКите ей на расстоянии песок - и ее слюн ные железы тотчас начнут выделять JКИдкую слюну. Под·
дразнивайте ее видом гов~диньt - и тотq.ас появится густая
слюна; покаJКите ей сухой хлебслiона будет выделяться в
изобилии. даJКе если. собака не особенно голодна.
То JКе" явление наблюдается относительно желудка.
Механическое возбуждение. например. камнями, не вызы
вает никакого выделения; но мысль о еде или вид ее доста
точны, чтобы вызвать большое количество желудочного
сока. Качество и количество его зависят от качества и ко
личества пищи. Хлеб вызывает у собаки выделение сока с
наиболее сильным пищеварительным· действием. Сок, вызван
ный поглощением молока, заключает вчетверо меньше
пепсина.
Несмотря на эту разницу в выделениях JКелудочноrо
сока соответственно пище, П а в л о в у и его ученикам ни
когда не удалось обнаружить продо.11жительного и хрони· ческого приспособления желудочной деятельности. Они бы ли поражены однообразием пищеварительной деятельности
большего числа их собак. С а м о й л о в 1 наблюдал трех со
бак, подверженных различным питательным реJКнмам.
1 Архив биологических наук, 1893, т. 11, стр, 698.
94 |
ГЛАВА IIl |
Несмотря на очень значительную продолжительность
этих режимов, желудочный сок всех трех собак предстаВJJЯЛ
одни и те же свойства и не обнаруживал никаких .сколько·
нибудь существенных различий. Этот результат согласен с
вышеизложенным относительно актиний, которых М 3 н и ль
кормил кровью. Так, несмотря на повторное поrлошение ими
крови одного и того же вида, экстракт их мезех~териальных
нитей ничем не отличалсЯ от контрольного..
Выделение поджелудочной железы ·представляет высший
тип во многих отношениях; здесь идет речь о главной пище
варительной функЦии, без которой организм не мог бы существовать. Успехи хирургии позволили устранить желу· док сначала у собаки, а затем у человека. В настояшее время уже нескольким человекам 1 был вырезан желудок,
ч·то не мешает им жить.
Можно также устранить часть тонких кишок, но для
сохранения жизни приходится оставить ббльшую ·ча~ть их. Очевидно, следоватеJiьно, что пищеварение поджелудочной
железы великоJiепно организовано как у животных, так и у
человека. Один из· главных регуляторов этого пищеварения
заключается в большой чувствительности слизистой оболочки
кишок. Точно так, как ротовая полость обладает вкусовым
чувством, служащим отличным руководигелем при выборе
пиши, так и сл~:~зистая оболочка тонких кишок ·одарена особой чувствительностью, которую свободно можно сравнить . с химиотаксией у одноклеточных и у клеток более высоко·
организованных животных.
Уже Гирш и Мэр и н г удостоверились в том, что·
переход желудочного содержимого через пилор зависит от
рефлекторного механизма, сосредоточенного в верхнР.й части
тонких кишок.
Но вопрос этот особенно выяснили исследования школы
П а в л о в а. Слизистая оболочка двенадцатиnерстной кишки
обладает сильно развитой химиотаксиеА для кислых вешеств.
Проникновение в нее кислого желудочного содержимого возбуждает эту химиотаксию и. вызывает выделенИе щелоч·
1 ~ulletin de I'Acadёmie de medecine de Paris, 1901, стр. 17.
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НЕВОСПРИИМЧИВОСТИ 95
ного сока, нейтрализующего кислотность. Эта борьба кислот
со шелочами очень напоминает аналогичные яв.11ения у рас·
тений, защищающихся против щелочных выделений парази·
тов производством кислот (глава П).
Как и у этих низших организмо..в, борьба химическими
выделениями регулируется деятельностью живых ч.астей. Когда кислотность пищевых веществ, проходящих через пилор, слишком сильна, они задерживаются 1Jефлексом, исхо· дящим от слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки.
Тогда происходит нейтрализация кислоты благодаря
выделению щелочи, и это вызывает новое разжатие пилора.
Этот механизм регулирует переход по порциям содержимого
желудка в кишки.
Благодаря своей чувствительности кишечная слизистая оболочка реагирует не только на кислотность, но и на другие
химические свойства пищевых веществ, проникающих в
двенадцатиперстную кишку.
Эта химиотаксия служит исходной точкой для рефлекса,
вызывающего выделения трех ферментов поджелудочной
железы. Хлеб, проходя через пилор, вызывает выделение
сока, очень богатого амилазам и очень бедного сапоназом.
Наоборот, молоко, проникая в двенадцатиперстную кишку,
вызывает сок гораздо богаче саповазом и беднее амилазам
и трипсином. Говядина вызывает выделение поджелудочного
сока, менее богатого амилазам, чем ·Сок, реагирующий на
хлеб, но содержащий больше сапоназа.
Для жира выделяетс.я сок, еще более богатый сапона
зом, чем -тот, который вызывается хлебом и молоком.
Эти факты, тщательно установленные преимущественно
В а ль т ер о м 1, показывают, ·что панкреатическая деятель
ность хорошо регулирована в смысле применения к свойствам
пищевых веществ. Применеине это 'может даже упрочиться.
В то время как желудок, как было сказано выше, неспосо·
бен. под влиянием определенного режима прОчно видоизме
нить состав выделяемого им сока, поджелудочная железа
может достичь этого усовершенствования.
1 Archives des scieвces blologiques, St.-Petersbourg, т. Vll,. 1892, стр. 1.
96 |
ГЛАВА 111 |
Если кормить собаку в течение нескольких недель хле
~ом и ·молоком и затем перевести ее на мясной режим, то ее поджелудочный сок постепенно обогащается 'fрипсином.
·Одновременно с этим усилением протеолитического фермента
поджелудочный сок все более и более беднеет амилазом.
В а с и л ь е в 1 выполнил большое число опытов в этом на правлении и нашел чрезвычайно замечательную и постоянную
присnособляемость панкреатического сока к требованиям
nитания.
Собака, привыкшая питаться хлебом и молоком; приспо <:обляется к этой пище; ее поджелудочный сок заключает
все менее и менее трипсина, но зато обогащается амилазом.
П а в л о в часто замечал у собак большие колебания в со
·ставе их поджелудочного сока. Он ставит это в зависимость '
<: nищей, которую они уnотребляли раньше.
Нужды питанпя регулируют не одно качество пищева-;
рительных соков, но его количество. Так, П а в л о в наблю· .;1
дал, что собаки выделяют оченJ:о обильнуJО и жидкую слюну, !
когда он давал им кислые или горькие вещества, вообще j
такие, которые они не любят. Наоборот, пища или даже один\
вид ее· вызывал . выделение густой очень слиЗJИстой слюны. ~1
В первом случае роль слюны заключалась по |
возможности ;. |
в разбавлении вредных веществ, а во втором - |
в облегчении .. |
проглатывания пищи. |
1 |
Вообще организм склонен вырабатывать большее коли· •
чество пищеварительных ферментов, чем их надо для пище
варения. Этим, вероятно, объясняется, что они часто встре
чаются вне пищеварительного канала. Из всех ферментов с:
особенной тщательностью были обнаружены пепсин и амилаз
вмоче человека и некоторых млекопитающих, а · именно
собаки.· Мы имеем менее данных относительно сычугового
фермента и трипсина. Но так как некоторые ферменты, как ·
амилаз и трипсин, могут иметь различное происхождение в.
организме, то выделение их через мочу имеет меньше эна· ·
чения для излагаемого мной положения, чем выделение в ·.
нее пепсина.
1 Archives des sciences Ьiologiques, St.-PetersbQurg, т. 11, 1893, стр. 219.,
nРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ОТНОСИТ. НЕВОСnРИИМЧИВ~ТИ 97
Б р ю к к е обнаружил пепсин в моче ровно 40 лет тому
назад. Его находят всего чаще в утренней моче; наоборот,
он отсутствует в послеобеденной. Л е о и С е н а т о р 1 нашли
одни следы пепсина у итальянца Четти во время его .голода
ния. Но на друrоА же день после того, как он стал снова
есть, они нашли уже значительное количество этого фермен-
1а в его моче.
Из всех вышеизложенных данных вытекает, что пепсин,
находящийся в крови и переходящий оттуда в мочу, может
происходиtь только из желудка. Так как он не представляет никакой пользы для организма, то приходится допустить, что часть этого фермента, выделяемого желудком и не употреб ленного для пищеварения, отбрасывается как излишек.
Изучение пищеварительной способности животных ра~ъ
ясняет нам большое чuсло фактов, в высшей степени важных
для понимания иммунитета. Внутриклеточное пищеварение,
столь распространенное у низших животных, тесно связано
сявлення·мн, происходящими при разрушении микро()ов
внутри организма.
Внеклеточное ПИUlеварение знакомит нас с многочислен
ными фактами проf!рессивной приспособляемости, подобной
той, которая наблюдается при искусственном иммунитете.
Рассматривая внутриклеточное и выделительное пиiЦе
варение в их общих чертах, мы видим, что хИмические про цессы обоих подчинены влиянию живых частей организма.
У низших животных химическая сторона пиUlеварения управ
ляется протоплазмой амебоидных клеток. У высших - эта
роль пр~надлежит очень сложному аппарату, в котором nреобладающее значение имеет нервная система.
1 Virchow's Archiv. Доnолнение к т. CXXXI, 1893, стр. |
142. |
Вопрос |
о мочевых ферментах изложен у Neubauer и Vogel. Analyse |
des |
Harns: |
10-е издание, 1898, стр. 599. |
|
|
ГЛАВА fV
ОБРАТНОЕ ВПИТЫВАНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ
Пищеварение в ТJ<анях. - Резорбирование клеток у беспозвоночных. -
Реэорбирование красных шариков фагоцитами позвоночных. - Фагоци
ты. - Различные виды этих клеток. - Макрофаги и микрофаги. - Роль первых в резорбировании организованных элементов. - Пищеварительная способность макрофагных органов. - Растворение красных щариков кро вяными серумами. - Два вещества, действующие при гемолизе. - Мак·
роцитаз и фиксатор. - Аналогия последнего с энтерокиназом. ~ Выделе·
ние макроцитаза во время фаголиза. - Устранение фаголиза. - Резорби·
рование сперматозоидов. - Присутствие фиксаторов в плазме. - Проне-
хождение ·фиксаторов.
Обыкновенно думают•. что пищевые вещества неизбежно
должны сначала подвергнуться влиянию желудочно-кишеч
ных соков для того, чтобы мочь служить для пИтания орга низма. Это очень странное мнение, опирающееся на хорошо известный опыт Ш и ф ф .а. Последний одним животным
вnрыскивал в вены раствор тростникового сахара и яичного
белка, а другим - те же вещества, но nредварительно искус-
ственно переваренные. |
_ |
В первом случае они щ~реходили в мочу; во втором же
это наблюдалось только при впрыскивании очень больших
количеств этих веществ.
На Парижеком международном медицинском· конгрессе 1900 г. подробно обсуждался вопрос о внеклеточном nище
варении 1• Было признано, что жиры, впрыснутые в nодкож-
|
1Comptes rendus du ХШ Congr6s de Medecine, Paris, 1901. Leube. Ueber |
|
extrabuccale Erniihrung. Deutsdle Юinik am Eingange |
des ХХ. jahrhunderts, |
|
1, |
s. 64. |
. |
ОБРАТНОЕ ВПИТЫВАНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ |
99 |
ную клетчатку, поглощаются организмом, по крайней мере отчасти. Наоборот, этим путем никогда не резорбируются углеводы и белки. Может быть, это и верно с точки зрения
клинической медицины; но тем не менее в принципе прихо
дится допустить, что столь разнообразные вещества, вводи
мые в организм помимо желудочно-кишечного пути, должны,
однако, претерпевать глубокие изменения.
Если лабораторным животным впрыснуть под кожу или в брюшную полость молоко, кровяную сыворотку или яичный
белок, т. е. жидкости, весьма богатые ·белковыми вещества.ми,
то они исчезнут через известный срок. В то же время в орга·
низме произойдут перемены, указывающие на глубокое из
менение введенных в него ·веществ.
Б о р д э 1 заметил, что после впрыскивания коровьего
молока в брюшную· полость морских свинок серум послеДних
приобретает новое свойство: в соединении с коровьим моло
ком он дает творожистый осадок, чего никогда не произво
дит серум нормальных свинок.
Ф. Чист о в и Ч 2 получил богатый .белковый осадок, сме шивая угриный серум с кровяной сывороткой животных,
предварительно привитых угриным же серумом.
М а й э р с 3 и У л е н г у т 4 нашли, что прививка яичного
белка кролику производит те же изменения в их кровяном серуме. Особенный интерес представляют для нас исследова
ния последнего из этих наблюдателей. Он установил, во-пер
вых, чт_о после впрыскивания яичного белка в брюшнуЮ по· ~ость кролика в кровяной сыворотке последнего появляется
вещество, осаждающее белок in vitro. !(роме того, он зызвал
эту же способность в крови кроликов, которых заставлял по едать большое количество куриного белка. После 24 дней
такого режима кроличий серум осаждал яичный белок in vitro. Этот пример доказывает, что между следствиями ки
шечного пищеварения и всасывания тканями существует
1 |
Annales |
de l'lnstitut Pasteur, 1899, т. XIII, |
стр. 406. |
2 |
Annales |
de l'lnstitut Pasteur, т. XIII, стр. 225. |
|
8 |
Deutsche medicinische Wochenschrift, 1900, т. |
XXVIII, стр. 237. |
|
• |
zentraiЬiatt fur Bakteriologie, 1900, стр. 734. |
|
|
100 |
ГЛАВА IV |
большая аналогия. У л е н г у т отмечает факт, .что вnрыски
вание куриного белка в брюшную полость кроликов очень
благоприятно действовало на них.
Мы уже знакомы с известным числом подобных приме·
ров. Все они указывают на то, что пищевые вещества, вве
денные в брюшную полость или nод кожу, остаются там бQ
лее или менее продолжительное время и подвергаются изме
нениям nод влиянием организма.
Многочисленные опыты показали, что вещества эти ни
когда не выделяются nочками,- не будучи видоизмененными.
Недавно в моей лабораrории Л и н д е м а н1 и Н е ф е д ь е в2
установили, что нормальная кровяная сыворотка,. вnрыснутая
под кожу животных, или вовсе не вызывает альбуминурии, или производит ее в незначительной степени и очень кратко
временно.
Способ, посредством которого организм видоизменяет
пищевые вещества, введенные в него nомимо кишечного
пути, еще недостаточно известен и нелегко определим. На
оборот, очень. точно известно, что всякое впрыскивание се
рума, яичного белка, молока или жировых веществ сопро
вождается довольно значительным асеnтичным воспалением
на месте nрививки этих веществ. Из этого можно бы выве·
сти, что организм вне желудочно-кишечного канала nерева
ривает nищу посредством воспалительной реакциИ. Чтобы
.ТJучше оnределить явления, наблюдаемые при этом, следует
заняться снача~а не жидкими веществами, а организован
ными элементами, введенными в ткани и полости.
Начнем с низших животных, у 'которых как анатомиче
ская, так и функциональная организация гораздо проще, чем
.у nозвоночных.
ВIV главе своей «Сравнительной nатологии воспаления»
я.уже изложил процесс пищеварения губок. Пищевые веще
ства в виде мелких организмов nодвергаются одинаковой
участи, проникли ли они внутрь губки сквозь ее многочис- ·
ленные nоры или через разрыв стен~и ее тела. В обоих слу·
1 |
Annales de |
l'lnstitut |
Pasteur, 1900, т. X.IV, стр•.49. |
1 |
IЬid., 1901, |
т. XIV, |
стр. J7. |
ОБРАТНОЕ ВПИТЬЩАНИЕ ЗЛЕМЕНТОВ |
101 |
чаях их схватывают мерцательные или амебоидные клетки, поглощающие пищу и переваривающие ее внутри себя. Эти
два вида клеток, относящихся к категории ф а г о ц и т о в,
весьма сходны между собой. Можно утверждать поэтому, что
пищеварение и резорбирование у губок представляют очень
близкие явления.
При переходе к несколько высшим беспозвоночным -
к 'медузам или некоторым другим бескишечным, также еще
наблюдается большая аналогия между настоящим пищева
рением внутри эпителиальных клеток энтодермы и резорби
рованием посторонних тел, проникших внекишечным путем
в промежуточную ткань. В последней амебоидные клетки, выполняющие функцию фагоцитов, поглощают и перевари
вают проникшие извне вещества.
Нам незачем рассматривать все ступени усовершенство
вания беспозвоночных по отношению к резорбированию
посторонних тел, тем более что этот вопрос был уже рассмот
рен и в моем «Кур.се о воспалении:.. Выберем только не
сколько наиболее обыкновенных и известных представителей
беспоэвоночны.х и остановимся немного на явлениях, проис
ходящих в их организме после введения в него неболь
шоrо количества красных кровяных шариков, снабженных ядром 1•
Впрыснем капельку дефибринированной гусиной крови
под кожу улитки, а другую - под кожу личинки хруща.
Красные шарики распределятся в их кровяной жидкости;
сама по себе она не в состоянии видоизменить их, но уЖе через несколько часов лейкоциты обоих вы~ранных нами
беспозвоночных поглотят известное количество красных кро вяных шариков гуся. На другой день хотя кровяная плазма
Е'ще и будет содержать несколько нетронутых кровяных ша
риков, но большинство их уже поедено лейкоцитами
(фиг. 13).
1 Резорбирование красных шариков фагоцитами личинки морскоn звезды (Bipinnaria) и Phyllirhoi! было описано в моей статье о внутриклеточ
ном пИщеварении беспозвоночных в Arbeiten des Zoologischen lnstituts
J. V., 1883, стр. 141~