4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

на. определенные. гены,. которые,. в. свою. очередь,. могут. оказывать. влияние. на. структуру. и. функции. каждого. локуса. мембраны. и. встроенных. в. нее. белков.. Допускается,. что. между. мембраной. и. геномом. возможно. существование. двусторонней. связи,. осуществляемой. при. участии. специфических. белков,. гистонов.

и.РНК.. В. механизмах. такой. взаимосвязи. важная. роль. отводится. ионам. Са2+. Изменение. уровня. кальция. в. нейронах. связано. с. синтезом. и. накоплением.

в.нейронах.нейроспецифических.белков,.являющихся,.вероятно,.одним.из.субстратов. энграмм. долговременной. памяти.. Такими. белками. являются. S-100,. 14-3-2,. GP-350. и. десятки. других.

В.экспериментах.обнаружено,.что.при.обучении.животных.новым.навыкам. в.гиппокампе.наблюдается.новообразование.белка.S-100,.гликопротеина.14-3-2.

и.РНК.. Считают,. что. от. этих. белков. зависит. настройка. функциональной. специфичности. разных. синаптических. входов. нейрона.. При. блокаде. образования. нейроспецифических. белков. и. РНК. (актиномицином. Д,. анизомицином,. пуромицином,. циклагексимидом. и. др.). сохраняется. способность. к. кратковременному. запоминанию. и. научению,. но. через. временной. интервал. более. 30. мин. приобретенные. навыки. исчезают.. Это. свидетельствует. о. том,. что. синтез. нейроспецифических.белков.связан.с.процессами.консолидации.и.блокада.их.синтеза. приводит. к. невозможности. сохранения. следов. научения. в. долговременной. памяти.. Таким. образом,. очевидно,. что. нейроспецифические. белки. имеют. существенное. значение. в. механизмах. долговременной. памяти.

Новообразованные. молекулы. белков. становятся. факторами,. настраивающими. нервные. клетки. на. узнавание. определенного. импульсного. потока,. поступавшего. ранее. к. нейронам. при. действии. специфического. комплекса. раздражителей.

Если.нейроспецифические.белки.являются.субстратом,.носителями.энграмм. долговременной.памяти,.то.они.должны.долго.сохраняться.в.соответствующих. нейронных.структурах..Период.полураспада.белков.человека.составляет.от.суток. до. месяцев.. Период. полураспада. различных. видов. РНК. еще. короче.. В. таком. случае. для. более. длительного. сохранения. следов. памяти. должен. включаться. стабильно. функционирующий. механизм. обновления,. ресинтеза. этих. белков.. Такой. механизм. возможен. при. вовлечении. в. механизмы. памяти. клеточного. генома.. Поступление. к. нейрону. нового,. неузнаваемого. потока. нервных. импульсов. вызывает. перераспределение. активности. генома.. При. этом. ранее. активные. гены. могут. блокироваться,. неактивные. гены. активироваться.

Возможными. путями. перестроек. активности. отдельных. генов. могут. быть. фосфорилирование.гистонов,.активируемое.зависимыми.от.вторичных.посред- ников.протеинкиназами,.метилирование-деметилирование.ДНК.и.другие.пути.. Считывание. кода. вновь. активированных. генов. происходит. через. образование. новых.РНК,.обеспечивающих.передачу.инструкций.для.последующего.синтеза. ключевых.структурных.белков,.контролирующих.пластические.процессы.в.мембранах. нейрона. и. особенности. его. реакции. на. приходящие. потоки. импульсов.

Выявлено,. что. в. быстрых. пластических. перестройках. нейронов. участвуют. две.группы.генов..На.поступление.сигнала.к.ядерной.ДНК.сначала.реагируют. «гены. раннего. действия».. Экспрессия. этих. генов. включает. механизмы,. обеспечивающие. образование. группы. пептидов,. получивших. название. c-fos. и. c-jun.. По. мнению. П.К.. Анохина. и. К.В.. Судакова,. экспрессию. ранних. генов. инициирует. новизна. поступающей. информации.

С.точки. зрения. теории. функциональных. систем. экспрессия. ранних. генов.

в.клетках. головного. мозга. бодрствующих. взрослых. животных. наступает. при. условии. рассогласования. обстановочной,. пусковой. или. мотивационной. аффе- рентной.импульсации.с.акцептором.результата.действия.в.какой-либо.из.врож- денных. или. приобретенных. функциональных. систем. организма.. С. участием. c-fos. и. c-jun-пептидов. происходит. экспрессия. «поздних». генов,. которые. инициируют. «вторую. волну». синтеза. белка,. начинающуюся. через. десятки. минут. (часы). после. обучения.. Эти. белки,. вероятно,. выполняют. функцию. формирования. энграмм. долговременной. памяти.

Отличительными.особенностями.генома.нервных.клеток.является.его.очень. высокая.по.сравнению.с.другими.клетками.организма.транскрибируемость,.т.е.. считываемость.через.образование.РНК.функционально.активных.генов..Причем. численность.таких.открытых.для.считывания.генов.увеличивается.с.возрастом. (до. 38. %). по. сравнению. с. эмбрионом. (8,2. %).. В. других. тканях. (например,. мышцах). с. возрастом. число. транскрибируемых. генов. не. меняется.

Установлено,. что. при. обучении. животных,. их. содержании. в. информационно. обогащенной. среде. численность. активных. генов. возрастает.. Особенно. много. транскрибируемых. генов. в. нейронах. лобной. области. коры.. Большинство. исследователей. подчеркивают,. что. основные. молекулярно-генетические. элементы. и. алгоритм. включения. каскада. молекулярных. перестроек. в. нейронах. при. обучении. (консолидации). и. эмбриональном. развитии. оказываются. чрезвычайно. сходными.

Воспроизведение информации.. Наряду. с. процессами. восприятия,. перера-

ботки,. запоминания. и. сохранения. информации,. важная. роль. в. механизмах. памяти. отводится. процессам. воспроизведения. информации.. Воспроизведение. заключается. в. извлечении. (считывании). информации. из. систем. или. блоков. памяти.. Оно,. как. и. запоминание,. может. быть. произвольным. и. непроизвольным.. Непроизвольное. воспроизведение. происходит. непреднамеренно.. Оно. может. быть. навязчивым. и. вызываться. событиями,. имеющими. связь. с. информацией,. хранящейся. в. памяти.. Благодаря. произвольному. воспроизведению. происходит. избирательное. извлечение. из. памяти. определенной. информации.. Это. требует. активации. внимания. и. в. ряде. случаев. значительных. усилий.. Именно. воспроизведение. нарушается. ранее. всего. при. различных. нарушениях. работы. мозга.. Невозможность. воспроизведения. ранее. накопленной. в. памяти. информации. называют. забыванием.. Близкий. по. значению. термин. «амнезия». имеет. несколько.более.широкий.смысл.и.применяется.для.обозначения.отсутствия.как. воспроизведения. знаний,. так. и. запоминания. новой. информации.. При. благоприятных.условиях.ранее.забытая.информация.может.воспроизводиться,.стать. доступной. для. сознания.

Ключевую. роль. в. успешном. извлечении. запомненной. информации. играют. механизмы. доминирующей. в. текущий. момент. времени. мотивации.. Как. правило,. для. удовлетворения. определенной. потребности. организма. требуется. формирование. в. ЦНС. соответствующей. доминирующей. мотивации. и. извлечение. определенной. информации,. хранящейся. в. аппарате. долговременной. памяти.. Предполагается,. что. повышенная. в. доминантных. центрах. мозга. нейронная. активность.распространяется.в.виде.потока.нервных.импульсов.на.нейроны.других. центров,. участвующих. в. реакциях,. направленных. на. удовлетворение. возникшей. потребности. организма.

Промежуточная. и. долговременная. память. являются. необходимыми. звеньями. в. научении:. научение,. запоминание,. воспроизведение,. условные. рефлексы. —. взаимосвязанные. и. взаимопроникающие. понятия.

16.5.  Мотивации  и  эмоции

Между. мотивациями. и. эмоциями. имеется. тесная. связь.. Развитию. эмоций. чаще.всего.предшествуют.поведенческие.реакции,.направленные.на.удовлетворение. и. устранение. той. или. иной. мотивации.. Однако. в. ряде. ситуаций. память. о. ранее. испытанных. эмоциях. может. являться. источником. возникновения. мотивации.. Для. удобства. изучения. рассмотрим. эти. понятия. раздельно.

Мотивации. (англ.. motivate. —. побуждать). —. субъективно. сознаваемые. состояния. организма,. побуждающие. совершать. действия,. направленные. на. удовлетворение. своих. потребностей.

И.П.. Павлов. называл. подобные. состояния. «основными. влечениями. организма».. В. литературе. вместо. названия. «мотивация». нередко. используют. термины. «побуждение». и. «драйв».

Формирование. многих. мотиваций. неразрывно. связано. с. функционированием. врожденных. механизмов,. обеспечивающих. наличие. инстинктов.. Такие. мотивации. характерны. для. всех. особей. данного. вида. и. пола.. Пусковые. факторы,. инициирующие. развитие. этих. мотиваций. находятся. в. самом. организме,. побуждают.его.к.выбору.определенных.поведенческих.реакций.и.способствуют. игнорированию.действия.на.организм.раздражителей,.не.связанных.с.реализацией.мотивированного.поведения..Так,.в.период.гона.у.некоторых.диких.животных.тормозятся.оборонительные.и.пищедобывательные.поведенческие.реакции,. в. то. же. время. ярко. проявляются. реакции. поиска. особей. противоположного. пола.и.спаривания..У.высших.животных.и.человека.одновременно.может.быть. несколько. мотиваций,. но. между. ними. имеются. взаимодействия. по. типу. доминанты.. Для. каждого. периода. времени. выявляется. доминирующая. мотивация,. и. именно. она. определяет. поведенческую. реакцию.

Наряду. с. мотивациями,. характерными. для. абсолютного. большинства. особей.данного.вида.и.пола,.являющимися.врожденными,.в.процессе.постнатального. развития. могут. формироваться. мотивации,. возникающие. лишь. у. отдельных.особей.данного.вида..Нередко.это.связано.со.спецификой.среды.обитания,. обучением,. особенностями. импринтинга. в. раннем. детском. возрасте,. восприятием.норм.морали,.права,.с.действием.на.организм.патогенных.факторов.и.т.д.

Мотивации.подразделяют.на.биологические.(низшие,.первичные,.безусловные),. социальные. (высшие,. вторичные,. сложные). и. патологические.

Биологические• мотивации. направлены. на. удовлетворение. ведущих. биологических. потребностей:. голод,. жажда,. половое. влечение.. К. ним. также. относят. побуждения. к. осуществлению. родительских,. оборонительных,. исследовательских. инстинктов,. рефлексов. преодоления,. свободы. и. др.

Социальные•мотивации.возникают.на.основе.опыта,.приобретенного.в.процессе. жизни. в. обществе.. Это. мотивации. дружбы,. чести,. патриотизма,. власти,. богатства,.стремления.к.получению.образования,.к.овладению.профессиональными. навыками,. различными. видами. искусства. и. т.д.

Патологические• мотивации. могут. быть. результатом. заболеваний,. вредных.привычек,.применения.наркотиков..Например,.при.сахарном.диабете.может. развиться. чрезмерная. мотивация. жажды,. при. частом. приеме. алкоголя. —. алкогольная. зависимость.. Даже. однократный. прием. некоторых. наркотических. веществ. создает. условия. для. развития. мотивации. приема. этого. наркотика.

Совокупность. врожденных. и. приобретенных. побуждений. во. многом. определяет. особенности. личности. человека,. влияет. на. его. поведение,. особенности. восприятия. окружающей. среды,. способности. к. запоминанию. информации. и. использованию. приобретенного. опыта.

По. П.К.. Анохину,. мотивация. —. интегративное. состояние. мозга,. обеспечивающее. адекватный. выбор. направленности. поведенческой. реакции. организма.. Согласно.теории.функциональной.системы.поведенческого.акта.П.К..Анохина,. мотивация. влияет. на. поведение. организма. не. только. через. определение. цели. поведенческой. реакции,. но. и. через. извлечение. из. памяти. информации,. необходимой. для. выполнения. целенаправленных. действий.. В. то. же. время. новая. информация,. связанная. с. реализацией. мотивированного. поведения,. легче. запоминается.. Вот. почему. для. улучшения. успеваемости. школьников. и. студентов.важно.наличие.мотивации.в.приобретении.знаний.определенного.профиля.

Механизмы•развития•мотиваций..В.развитии.мотиваций.важную.роль.играет. гипоталамус..В.нем.обнаружены.так.называемые.мотивациогенные.центры..Свидетельством. наличия. таких. центров. служат. опыты. с. раздражением. гипоталамуса. через. вживленные. электроды.. Например,. раздражение. латеральных. ядер. гипоталамуса.вызывает.пищедобывательное.поведение.и.избыточное.поедание. пищи. животным. (гиперфагию).. Раздражение. вентромедиального. ядра. вызывает. отказ. от. пищи. (афагию).. Обнаружены. также. центры,. раздражение. которых. вызывает.половое.поведение,.проявления.агрессии.и.т.д..В.активации.центров. гипоталамуса. и. формировании. мотиваций. несомненна. роль. уровня. гормонов. крови.. Например,. гормоны. лептин. и. глюкогон. тормозят. мотивацию. голода,. а. ее. активации. способствует. гормон. грелин,. снижение. содержания. в. крови. уровня. глюкозы,. инсулина,. холецистокинина,. пептида. Y.. Введение. самкам. животных.половых.гормонов.(андрогенов).вызывает.у.них.проявления.половой.мотивации,.готовность.к.спариванию..Повышение.осмотического.давления.крови. или. микроинъекция. в. отдельные. зоны. гипоталамуса. растворов. с. избыточным. содержанием. ионов. натрия. сопровождается. проявлениями. мотивации. жажды.

Названные.вещества.при.попадании.в.кровь.влияют.на.импульсную.активность.нейронов.гипоталамуса.как.путем.непосредственного.воздействия.на.эти. нейроны. (в. области. гипоталамуса. самая. высокая. проницаемость. гематоэнцефалического. барьера),. так. и. через. активацию. рецепторов. хеморецептивных. зон. сосудистого. русла. (каротидного. синуса,. дуги. аорты. и. т.д.).. Афферентная. сигнализация,. передаваемая. к. гипоталамусу. от. других. рецептивных. полей,. также. играет. важную. роль. в. формировании. доминирующей. мотивации.

Так,.экспериментально.доказано,.что.поток.нервных.импульсов,.исходящий. от.механорецепторов.желудка,.достигает.латеральных.ядер.гипоталамуса.и.активирует.эти.ядра..При.сочетании.действия.на.центр.голода.вышеперечисленных. нервных. и. гуморальных. факторов. его. импульсная. активность. и. тонус. возрастают,. что. становится. источником. формирования. мотивации. голода. —. осознания. потребности. в. добывании. и. потреблении. пищи.

Стимуляция.эрогенных.зон.поверхности.тела.или.половых.органов.способствует. формированию. мотивации. спаривания.. Формированию. половой. мотивации. способствуют. также. специфичные. для. каждого. вида. животных. запахи,. ритуальные. движения,. внешний. вид,. окраска. поверхности. тела. и. т.д.

На. основе. вышеприведенных. фактов. считается,. что. определенные. нейронные. группы. гипоталамуса. являются. мотивациогенными. центрами,. пейсмекерами,. создающими. биоэлектрическую. основу. для. трансформации. внутренней. потребности. организма. в. определенную. биологическую. мотивацию. (пейсмекерная. теория. мотиваций).. Следующим. этапом. развития. мотивации. является. посылка. залпов. нервных. импульсов. от. пейсмекерных. гипоталамических. центров. к. миндалине,. ретикулярным. структурам,. лимбической. системе. и. некоторым. зонам. коры. мозга.. Активация. нейронов. этих. структур. составляет. биоэлектрическую. основу. трансформации. определенной. внутренней. потребности. в.соответствующую.биологическую.мотивацию..Избирательная.активация.коры. мозга. и. установление. ее. интенсивного. взаимодействия. со. стволовыми. и. подкорковыми. структурами. создает. условия. для. осознания. потребности,. обеспечивает. разнообразие. поведенческих. реакций,. их. дифференцировку. и. тонкое. приспособление. к. условиям. текущего. момента,. создает. возможность. достижения. цели,. несмотря. на. наличие. разнообразных. препятствий. и. помех.

Пути,.по.которым.осуществляются.связи.гипоталамуса.с.другими.структурами,.видны.на.схеме.(рис..16.6),.приводимой.по.P..Brodal..На.схеме.отражены. обширные. связи. гипоталамуса. как. с. нижележащими. структурами. ретикулярной. формации,. так. и. с. миндалиной,. гиппокампом,. корой. полушарий. большого. мозга.. При. этом. между. названными. структурами. могут. устанавливаться. круговые. связи,. имеющие. важное. значение. не. только. в. организации. поведе-

Спинной мозг (преганглионарные нейроны симпатической нервной системы)

Рис. 16.6. Схематическое. представление. эфферентных. путей,. связывающих. гипоталамус. с. другими. структурами. мозга. [P.. Brodal,. 1998]

ния,. направленного. на. достижение. мотивационных. целей,. но. и. в. развитии. эмоций.

В. становлении. и. поддержании. каждой. мотивации. имеются. свои. особенности. нейрохимии.. В. зависимости. от. специфики. мотивации. активируются. нейронные. системы. с. преимущественным. использованием. нейромедиаторов. (ацетилхолина,. норадреналина,. серотонина,. дофамина. и. т.д.). или. нейрогормонов.. Также. имеют. значение. гормоны. гипофиза. и. желез. внутренней. секреции.. Так,.для.половой.дифференцировки.мозга.человека.(определяющей.регуляцию. секреции.гормонов,.особенности.полового.поведения.и.т.д.).по.мужскому.типу. необходимо.наличие.достаточного.уровня.гонадотропных.гормонов.и.андрогенов.. Дифференцировка. происходит. в. один. из. периодов. внутриутробного. развития.. До. этого,. независимо. от. генетического. набора. (пола),. мозг. имеет. женский. тип.. Его. маскулинизация. происходит. под. влиянием. андрогенов.. У. крыс. критический. период. для. маскулинизации. мозга. приходится. на. период. после. рождения.. Если. кастрировать. крысят-самцов. сразу. после. рождения,. то. мозг. сохранит.у.них.женский.тип..У.людей.в.процессе.онтогенеза.имеется.несколько. критических.периодов,.влияющих.на.появление.потребностей.и.формирование. мотиваций. и. эмоций.

Между. мотивациями. и. эмоциями. имеется. тесная. взаимосвязь.. Каждая. мотивация. связана. с. возникновением. эмоций,. обладающих. специфической. окраской. и. субъективными. переживаниями.. Например,. неудовлетворенная. мотивация. жажды. сопровождается. отрицательной. эмоцией,. имеющей. свои. особенности. субъективного. переживания. по. сравнению. с. переживаниями,. которые. сопровождают.отрицательную.эмоцию,.вызванную.неудовлетворенной.потребностью.в.просмотре.футбольным.болельщиком.матча.любимой.команды..В.свою. очередь,. развитие. эмоции. может. способствовать. успешному. достижению. цели. мотивационного. поведения.. Если. цель. мотивационного. поведения. достигнута,. то. это,. как. правило,. сопровождается. возникновением. положительной. эмоции.. Согласно.теории.функциональных.систем.поведенческого.акта,.разработанной. П.К..Анохиным.(подробнее.см..ниже),.и.более.поздним.работам.К.В..Судакова. связи.положительных.конкретных.эмоций.с.реализацией.определенного.мотивационного. поведения. могут. запоминаться. (на. основе. формирования. так. называемого.акцептора.параметров.результата.действия)..После.этого.некоторые. нейронные. группы,. участвующие. в. проявлении. положительной. эмоции,. могут. стать. источником. возбуждения,. инициирующего. возникновение. мотивации,. успешная. поведенческая. реализация. которой. вновь. вызовет. положительную. эмоцию.. Такой. механизм. предвидения. положительных. и. избегания. отрицательных. эмоций. имеет. значение. в. поддержании. устойчивости. некоторых. сложных. социальных. мотиваций,. формировании. особенностей. поведения. разных. людей.

Для. становления. личностных. качеств. человека. важен. опыт. формирования. мотиваций. в. детском. возрасте. (особенно. в. так. называемые. критические. периоды).. Взаимодействие. врожденных,. а. также. приобретенных. в. процессе. социальной. жизни. мотиваций. во. многом. определяет. формирование. личности. человека. и. его. характера.

Эмоции. —. реакции. организма. на. жизненную. ситуацию,. имеющие. ярко. выраженные. субъективные. переживания. и. соматовегетативные. проявления.

(лат..emoveo,.emovere.—.потрясать,.волновать;.фр..mouvoir.—.приводить.в.дви- жение).

Эмоции. отражают. особое. состояние. нейронной. активности. мозга.. В. них. проявляется. субъективное. отношение. индивида. к. объективным. явлениям.

Эмоции.различаются.между.собой.по.многим.показателям:.по.модальности. (качеству),. интенсивности,. продолжительности,. осознанности,. сложности,. условиям. возникновения,. выполняемым. функциям,. воздействию. на. организм.

Их.подразделяют.на.положительные.и.отрицательные..Положительные (радость,. удовольствие,. и. т.д.). проявляются. в. виде. субъективно. приятного. ощущения. удовлетворения. каких-либо. потребностей. или. предвидения. реальности. такого. удовлетворения.. Отрицательные. —. в. виде. неприятного. переживания. неудовлетворения.каких-либо.потребностей..К.ним.относятся.горе,.грусть,.пе- чаль,. тоска,. гнев,. отвращение,. стыд,. вина,. страх. и. т.д.. При. возникновении. положительной. эмоции. действия. человека. направляются. на. ее. сохранение,. при. формировании. отрицательной. —. на. устранение. этого. состояния. или. ликвидацию. вызвавших. его. причин.

По. характеру. проявления. различают. стенические. и. астенические. эмоции.. Стенические. эмоции. характеризуются. улучшением. самочувствия,. жизненного. тонуса,.психической.активности.и.ощущением.собственной.силы..К.ним.относят. все.положительные.и.часть.отрицательных.эмоций.(ярость,.гнев,.негодование).. Соматовегетативные.проявления.стенических.эмоций.чаще.всего.связаны.с.возбуждением. симпатического. отдела. вегетативной. нервной. системы.. В. кровь. выбрасывается. адреналин,. учащается. пульс,. увеличивается. кровяное. давление. и. газообмен,. расширяются. бронхи.. Стенические. эмоции. способствуют. активации. органов. чувств. и. умственной. деятельности.. Эмоциональное. возбуждение. может.мгновенно.мобилизовать.резервы.организма.и.обеспечить.действия,.направленные. на. преодоление. препятствий.. В. этом. одно. из. проявлений. биологической. значимости. эмоций.. Но. могут. быть. и. другие. по. направленности. влияния. эмоций.

Астенические.эмоции.сопровождаются.снижением.жизненного.тонуса,.гнетущими.переживаниями..Часто.они.возникают.в.условиях,.когда.имеются.трудности. в. достижении. положительных. результатов. поведенческих. реакций,. резервные. возможности. организма. исчерпаны. или. появляются. непреодолимые. препятствия.для.достижения.цели..К.таким.эмоциям.относят.большинство.отрицательных:. горе,. печаль,. тоска,. отвращение,. стыд,. вина,. страх. и. т.д.. Астенические.эмоции.способствуют.развитию.заболеваний,.ведут.к.снижению.защитных. сил. и. функциональных. резервов. организма.

Эмоции.могут.взаимодействовать,.сменять,.ослаблять,.усиливать.или.переходить. друг. в. друга,. и. в. этом. имеет. значение. сознание.. Осознанная. оценка. ситуации.может.привести.к.принятию.нового.решения.и.переводу.эмоции,.дезорганизующей.поведение,.в.конструктивную.или.менее.деструктивную.эмоцию.

Увеличение. интенсивности. некоторых. эмоций. приводит. к. развитию. аффекта. —. кратковременному. проявлению. сильного. душевного. волнения.. Состояние,. вызванное. чрезмерным. нарастанием. силы. эмоции,. которое. сопровождается.резкими.вегетативными.реакциями,.соматическими.проявлениями.и.может. приводить.к.частичному.или.полному.(до.обморка).нарушению.сознания..При. этом.на.короткое.время.человек.может.потерять.контроль.за.своими.действиями.

структуры.гипоталамуса,.лимбической.системы.(миндалина,.перегородка,.гиппокамп,. парагиппокампова. и. поясная. извилины,. обонятельная. луковица),. ретикулярной. формации. и. коры. мозга.. О. значимости. этих. структур. свидетельствуют. опыты. с. электрической. стимуляцией. различных. зон. головного. мозга.. Стимуляция. передних. отделов. гипоталамуса. сопровождается. у. животных. реакциями. страха,. латеральных. —. проявлениями. агрессии,. некоторых. медиаль- ных.зон.—.ощущением.удовольствия..О. том,. что.электроды.введены.в.центры. удовольствия,.можно.судить.по.частоте.самораздражения.этих.центров.животными.. Обезьяны. и. крысы. даже. отказывались. от. еды. и. занимались. лишь. тем,. что.нажимали.на.ключ,.замыкающий.цепь.для.самораздражения.структур.мозга,. вызывающих. появление. ощущения. удовольствия.. Животные. особенно. охотно. производят. самостимуляцию,. если. раздражающие. электроды. находятся. в. определенных. местах. гипоталамуса,. медиального. переднемозгового. пучка. и. перегородки.. Во. всех. этих. участках. преобладают. норадренергические. и. дофаминергические.нейроны..Такие.наблюдения.привели.к.заключению,.что.возникновение. положительных. эмоций. связано. с. активацией. специального. механизма. вознаграждения. («награды»).. Основой. такого. механизма. является. катехоламинергическая. система.

Удаление. отдельных. структур. этой. системы. ведет. к. изменению. поведения. и. эмоциональных. реакций.. При. удалении. гиппокампа. и. миндалины. у. обезьян. уменьшалась.агрессивность,.не.проявлялись.обычные.реакции.страха,.изменялось. половое. поведение.. Одной. из. функций. поясной. извилины. является. распознавание.ошибок,.допущенных.мозгом.в.процессе.осуществления.различных. действий,. и. формирование. на. этой. основе. эмоций.

Лимбическая. система. обладает. анатомическими. связями,. обеспечивающими. круговую.циркуляцию.потоков.импульсов.между.отдельными.структурами,.входящими. в. нее.. Такая. циркуляция. важна. для. анализа,. оценки. и. запоминания. информации.. Ранее. считалось,. что. этой. системы. достаточно. для. формирования.эмоций..Но.позже.было.установлена.важность.выхода.потоков.импульсов. из. лимбической. системы. на. кору. мозга. (лобную. и. височную. доли). и. стволовые. структуры. (через. медиальный. переднемозговой. пучок).

Выявлено,.что.в.формировании.различных.эмоций.принимают.участие.различные.(по.использованию.медиаторов.и.сопутствующих.эндогенных.веществ). нейронные. группы.. Активация. центров. удовольствия. обеспечивается. преимущественно. норадренергическими.и. дофаминергическими.нейронными.пулами.. Причем. дефицит. норадреналина. проявляется. депрессией. тоски,. а. недостаток. серотонина. —. депрессией. тревоги.. Возникновению. положительных. эмоций. также. способствует. активация. опиатных. рецепторов. энкефалинами. и. эндорфинами..Этих.рецепторов.много.в.лимбических.структурах.и.в.околоводопроводном. веществе. ствола. мозга.. Вещество. Р,. используемое. при. синаптической. передаче.в.проводящих.путях.болевой.чувствительности,.по-видимому,.выпол- няет. роль. медиатора. и. в. центрах,. запускающих. развитие. отрицательных. эмоций..Дефицит.серотонина.в.мозге.ведет.к.развитию.состояния.тревоги.и.депрессии..Нарастание.уровня.этого.медиатора.способствует.улучшению.настроения.

Имеет. значение. соотношение. уровня. различных. медиаторов. в. среде. мозга.. Проявления. агрессивности. зависят. от. соотношения. активности. холинергических,.адренергических.и.серотонинергических.нейронных.структур..Увеличение.

содержания. норадреналина. при. одновременном. снижении. серотонина. сопровождается.появлением.агрессивности.у.животных..Нарастание.содержания.ацетилхолина. также. способствует. появлению. реакций. агрессии.. Недостаточность. функционирования.холинергических.нейронных.сетей.ведет.к.психозам.и.снижению. интеллекта.

Имеются. различия. вклада. правой. и. левой. долей. головного. мозга. в. формирование. эмоций.. Эти. различия. зависят. от. способности. продуцировать. биологически. активные. вещества. и. уровня. интенсивности. метаболизма. нервных. центров.. Так,. в. левом. бледном. шаре. и. базальных. ганглиях. серотонина. вырабатывается.больше,.чем.в.правых..Дофамина.обычно.образуется.больше.в.левом. полосатом.теле.и.в.правой.части.миндалины..В.экспериментах.на.крысах.установлено. наличие. индивидуальных. различий. в. характере. распределения. медиаторов..Эти.различия.имеют.выраженную.корреляцию.с.особенностями.проявления. эмоциональных. реакций. у. животных.

Формирование.и.проявление.эмоций.контролируется.главным.образом.лобной.и.височной.областями.коры..Это.подтверждается.наблюдениями.за.изменениями. эмоций. и. поведения. животных. в. эксперименте. после. удаления. разных. зон.коры.и.людей.с.повреждениями.полушарий.мозга..После.удаления.лобной. доли. у. животных. утрачивается. адекватность. направленности. и. степени. выражения. эмоций.. У. людей. после. таких. операций. нередко. проявляется. эмоциональная. тупость. наряду. с. потерей. интеллектуального. контроля. за. проявлением. низших. эмоциональных. реакций.

Имеется. асимметрия. в. направленности. влияний. левого. и. правого. полушарий. на. эмоциональный. статус.. Левое. полушарие. способствует. формированию. положительных. эмоций,. правое. —. отрицательных.. Временная. блокада. функций. левого. полушария. сопровождается. появлением. пессимистичных. настроений,.раздражительности,.агрессивности,.блокада.правого.проявляется.противоположными. настроениями.. Доминирование. правого. полушария. у. здоровых. людей. сопровождается. повышенной. тревожностью,. мнительностью.. При. доминировании. левого. полушария. могут. проявляться. слишком. оптимистичные,. положительные,.неадекватные.существующим.событиям.эмоциональные.состояния..У.большинства.людей.структуры.правого.полушария.более.чувствительны. к. алкоголю,. чем. левого.. Поэтому. их. активность. снижается. уже. в. начальный. период. действия. алкоголя. на. организм,. и. как. следствие. блокируются. отрицательные. переживания.. На. этом. фоне. усиливается. доминирование. левого. полушария. с. проявлениями. благодушия,. беспечности,. положительных. эмоций.. Дальнейшее. увеличение. приема. алкоголя. приводит. к. снижению. активности. левого. полушария.. Тогда. тормозное. влияние. коры. на. возбудимость. подкорковых. эмоциогенных. центров. снижается,. что. способствует. развитию. агрессивности,. раздражительности,. проявлению. аффектов.

причинная обусловленность и биологическое значение эмоций.. Для. понимания. механизмов. развития. эмоций. важно. учитывать. их. причинную. обусловленность..По.этому.признаку.эмоции.можно.разделить.на.несколько.групп.. Наиболее. разработаны. представления. о. ниже. рассмотренных. двух. группах:

1). предшествующие эмоции,. возникающие. на. этапе. подготовки. к. целенаправленной. реакции,. в. период. оценки. возможностей. выполнения. действий,. направленных. на. удовлетворение. возникшей. потребности;