4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

РАЗДЕЛ III

Интегративные  функции  головного  мозга

 Высшая нервная деятельность  Сенсорные системы. Органы чувств

Интегративные•функции.присущи.всем.структурам.нервной.системы,.начиная.от.отдельного.нейрона.и.заканчивая.высшими.отделами.головного.мозга.

и.основываются.на.способности.нервных.структур.воспринимать.информацию. о.действии.многочисленных.факторов,.выполнять.ее.анализ.и.затем.на.основе. процессов.синтеза.принимать.решение..Для.отдельного.нейрона.такое.решение. может.быть.в.виде.посылки.потенциала.действия.или.залпа.эфферентных.импульсов.. Для. нервных. сетей. или. ствола. мозга. это. решение. может. выражаться. в. более. сложных. феноменах,. имеющих. физиологические. и. психологические. проявления.. Примером. проявления. интегративных. функций. на. уровне. спинного. мозга. и. ствола. мозга. являются. сложнокоординированные. двигательные.

и.вегетативные. рефлекторные. реакции.. Такие. реакции. были. достаточно. подробно. изучены. к. началу. прошлого. века.. Однако. в. то. время. не. было. методов. объективного. исследования. функций. высших. отделов. головного. мозга,. коры.

и.прилежащих.подкорковых.структур,.функций,.благодаря.которым.обеспечиваются. врожденные. и. приобретенные. формы. поведения,. обучение. и. память,. сознание,. речь. и. мышление,. мотивации. и. эмоции,. бодрствование,. сон. и. т.д.

Важным. событием,. давшим. толчок. к. исследованию. интегративных. функций. высших. отделов. мозга,. явился. выход. книги. И.М.. Сеченова. «Рефлексы. головного.мозга».(1863)..В.ней.ученый.утверждал,.что.акты.психической.жизни. имеют. в. своей. основе. рефлекторную. природу.. Эта. идея. послужила. побудительным.моментом.к.разработке.объективных.экспериментальных.методов.исследования.психических.явлений..Такие.методы.были.разработаны.позже.другими. исследователями.. Сначала. книга. имела. другое. название. —. «Попытка. ввести.физиологические.основы.в.психические.процессы»,.но.царская.цензура. его.запретила..После.выхода.в.свет.первого.издания.под.давлением.определенных. реакционных. кругов. общества. было. принято. решение. о. показательном. сжигании. книги. на. городских. площадях.. В. чем. обвиняли. автора?. Формулировка. была. следующей:. «За. переход. на. позицию. материалистического. монизма. в. объяснении. психических. процессов».. Изучением. проблем. сознания,. особенностей. восприятия. окружающего. мира,. мышления. и. речи,. памяти,. поведения. непосредственно. занимаются. психология,. этология,. социология,. философия,. логика,.лингвистика,.кибернетика.и.т.д..Участие.многих.наук.в.изучении.проблем,.связанных.с.интегративными.функциями.высших.отделов.головного.мозга,. порождает.ряд.проблем..Это.относится.как.к.появлению.многочисленных.классификаций. психических. феноменов,. так. и. к. созданию. противоречивых. трактовок.. Примером. может. служить. спор. между. философами,. физиологами. и. психологами.о.познаваемости.мира.с.помощью.наших.органов.чувств..В.этом.споре. мы. примем. сторону. известного. философского. тезиса:. «Практика. —. критерий. истины».. Физиология. —. наука. экспериментальная,. строит. свои. выводы. на. основе.практики,.сведений,.полученных.в.ходе.опытов.и.наблюдений,.включая. знания. и. факты,. добытые. другими. науками.

 16

Высшая  нервная  деятельность

Термин. «высшая. нервная. деятельность». (ВНД). был. предложен. И.П.. Павловым. для. обозначения. нейрофизиологических. процессов,. обеспечивающих. формирование.приобретенных.поведенческих.реакций.и.научение..Позже.этот. термин.стали.применять.в.более.широком.смысле,.в.ряде.случаев.включая.все. интегративные.функции.высших.отделов.головного.мозга..В.эти.функции.входят. формирование. ощущений. о. действии. раздражителей. на. организм. и. обеспечение. сознания,. врожденные. и. приобретенные. формы. поведения,. обучение.

и.память,.речь.и.мышление,.мотивации.и.эмоции,.бодрствование.и.сон..Благодаря. им. сохраняется. целостность. организма,. согласование. работы. его. органов.

и.систем,. приспособление. к. окружающей. среде,. поведенческие. реакции,. направленные. на. сохранение. жизни. индивидуума. и. выживание. вида.

Другой. ряд. нервных. процессов,. включающий,. в. частности,. реализацию. безусловных.рефлексов. и.инстинктов,.стали.называть.низшей нервной деятельно стью..Эти.рефлексы.и.инстинкты.не.только.обеспечивают.врожденные.реакции,. но. зачастую. являются. основой,. побудительным.механизмом. для.формирования. мотиваций. и. эмоций,. определяющих. выбор. направленности. приобретенных. поведенческих. реакций.

16.1.  Врожденные  формы  поведения

Поведением. называют. совокупность. действий,. выполняемых. индивидуумом. в. ходе. своей. жизнедеятельности.

Врожденные.формы.поведения.проявляются.рядом.безусловных.рефлексов. и. инстинктов.

Безусловные•рефлексы.—.это.реакции,.вызываемые.раздражением.сенсор- ных. рецепторов,. стереотипные. ответные. реакции. организма,. для. осуществления. которых. необходимо. участие. нервных. клеток,. составляющих. рефлекторную. дугу.

Примерами. поведенческих. рефлексов. у. новорожденных. являются. рефлексы,.направленные.на.добывание.пищи:.вытягивание.губ.и.сосательные.движения. в. ответ. на. прикосновение. к. губам;. движения. головы. и. губ,. направленные. на. поиск. соска,. в. ответ. на. прикосновение. к. коже. щеки.. Прикосновение. или. давление. на. ладони. вызывает. хватательный. рефлекс.

Некоторые. из. поведенческих. рефлексов,. имеющиеся. у. новорожденных,. с.возрастом.перестают.проявляться..Это.в.значительной.мере.вызвано.тем,.что. созревающие. более. поздно. высшие. отделы. головного. мозга. подчиняют. себе.

и.оказывают. тормозное. влияние. на. нейроны. ствола. и. спинного. мозга.. Так,. по. мере.созревания.пирамидного.тракта.и.установления.синаптических.связей.его. волокон. с. мотонейронами. спинного. мозга. исчезает. рефлекс. Бабинского. (разгибание. большого. пальца. стопы. со. сгибанием. или. веерообразным. расхождением. остальных. пальцев. в. ответ. на. штриховое. раздражение. кожи. наружного. края. подошвы).

Пример. поведенческих. рефлексов,. сохраняющихся. всю. жизнь. —. ориенти ровочный рефлекс.. Его. внешние. проявления:. в. ответ. на. новые. или. неожиданные. раздражения. —. настораживание,. поворот. головы. и. глаз. в. сторону. раздражителя..При.этом.происходит.активация.внимания,.избирательное.повышение. чувствительности. к. раздражителям. действующей. модальности.. Важными. поведенческими. рефлексами. являются. оборонительные. реакции. на. болевые. раздражения. и. некоторые. специфические. зрительные. и. звуковые. раздражители.

Более. сложные. поведенческие. реакции. организма. реализуются. с. помощью. инстинктов.

Инстинкты. —. комплексные,. врожденные,. стереотипно. выполняемые. поведенческие. реакции,. возникающие. при. наличии. определенных. внешних. факторов. и. внутреннего. состояния. организма,. направленные. на. его. выживание.

и.сохранение.вида..Инстинктивная.реакция.развивается.с.использованием.цепи. рефлекторных.реакций,.в.которой.выполнение.предыдущей.реакции.становится. стимулом. для. начала. последующей.. Если. на. одной. из. стадий. результат. не. достигнут,. то. развитие. инстинктивной. реакции. может. тормозится.

Критерии инстинктов:

•. побуждение. и. способность. к. данному. действию. является. наследственным. свойством. вида;

•. действие. не. требует. предварительного. обучения;

•. действие. выполняется. стереотипно. у. всех. особей. данного. вида;

•. действие.соответствует.экологическим.условиям.обитания.данного.вида. Для. проявления. инстинктов. необходимо. наличие. ряда. условий. или. факторов..Тормозное.влияние.корковых.структур.на.проявление.инстинктов.З..Фрейд. называл «запретом».. Для. формирования. поведенческих. рефлексов. и. инстинктов.необходимо.участие.лимбических.структур.мозга,.гипоталамуса,.таламуса.

и.всех. нижележащих. структур. ЦНС.. На. протекание. этих. реакций. может. влиять. кора. мозга. —. неокортекс,. затормаживая,. усиливая. или. модифицируя. проявление. инстинктов.

Классификация инстинктов и безусловных рефлексов:

•витальные. (жизненные).. Пищевой,. питьевой,. оборонительный,. регуляции. «сна-бодрствования»,. рефлекс. экономии. сил.. Неудовлетворение. этих. инстинктов. ведет. к. гибели. организма;

•зоосоциальные. (ролевые).. Возникают. только. при. взаимодействии. с. другими. особями. своего. вида.. К. ним. относятся. половой,. родительский,. территориальный. и. иерархический. инстинкты,. рефлекс. эмоционального. резонанса. (сопереживания);

•саморазвития. (удовлетворения идеальных потребностей).. Эти. инстинкты.

и.рефлексы. обращены. в. будущее,. не. являются. абсолютно. необходимыми. для. выживания.. К. ним. относятся. исследовательский,. имитационный. и. игровой,.

а.также. рефлекс. преодоления. (сопротивления,. свободы).. Исследовательский.

Виды неассоциативного научения:

•• привыкание (габитуация) — постепенное ослабление ответов на повторяющийся стимул. Например, если в комнате поставили тикающие часы, то вначале у человека проявляется ориентировочная реакция на этот звук, а потом реакция исчезает, и это тикание периодами может не осознаваться. Привыкание — весьма распространенная форма научения. Благодаря ему игнорируются незначительные воздействия, и внимание легче сосредоточивается на новых раздражителях, которые могут нести жизненно важную информацию;

•• сенситизация (сенсибилизация) — повышение величины и вероятности ответа на повторяющийся стимул. Например, повторяющееся действие неприятного раздражителя (назойливая муха, обидное слово и т.д.) может вызвать резко выраженную реакцию, не проявляющуюся на однократное воздействие этого раздражителя.

Привыкание и сенситизацию еще называют пассивной• формой• научения, ряд авторов относят к ней также импринтинг и простое подражание;

•• импринтинг (запечатлевание) — закрепление в памяти детенышей на ранних стадиях постнатального развития образов окружающих объектов, родителей и их действий, а также формирование в ряде случаев «реакции следования» за движущимся объектом.

Характерно, что такое научение может происходить очень быстро, «одномоментно» и сохраняться в памяти на всю жизнь. (Некоторые авторы выделяют импринтинг в особую форму научения, не относящуюся к неассоциативному).

Австрийский этолог К. Лоренц впервые показал наличие реакции следования у выводковых птиц. Например, для тех гусят, которые после вылупления в инкубаторе первым движущимся предметом видели самого Лоренца, он становился объектом привязанности. Они проявляли реакцию следования за ним. В то же время на настоящую мать они не обращали никакого внимания. Импринтинг может быть вызван любым движущим объектом: мячом, картонной коробкой, животным другого вида и т.д. Выработка сохраняющейся на всю жизнь привязанности к матери, родителям, братьям и сестрам, запечатлевание не только их образов, но и важнейших поведенческих реакций является важным условием для развития и выживания детенышей.

К. Лоренц выделил в особую категорию запечатлевания «половое импринтирование». Сущность этого явления видна из результатов наблюдений этологов за поведением птиц. Самец птицы, взращенный среди особей другого вида, при достижении половозрелости стремится ухаживать за самкой, принадлежащей к виду приемных родителей, не обращая внимания на самок своего вида. Если птенцов певчей птицы одного вида лишают возможности слышать песню родителей и навязывают прослушивание песен птиц другого вида, то эти птенцы по достижении взрослого состояния начинают петь песню приемных родителей. Ряд проблем полового поведения человека, видимо, также связан с явлениями «полового импринтирования».

Явления импринтинга можно отнести к виду поведенческих реакций промежуточных, между врожденными и приобретенными. Способность к импринтингу является врожденной, но для его проявления необходимо хотя бы разовое воздействие внешней среды. И в связи с этим импринтинг можно назвать механизмом, с помощью которого отработанные филогенетически безусловные

рефлексы и инстинкты получают более адекватное применение и несколько модифицируются. Таким образом природа предусмотрела весьма экономный механизм адаптивного применения генетических заготовленных поведенческих реакций, связь между прошлым опытом и условиями для его проявления в той среде, в которую попадает новорожденный организм.

Импринтинг лежит в основе идентификации особью в раннем онтогенезе ее видовой принадлежности, формирования связей с родителями и особями своего вида. Он происходит только на определенных ранних стадиях постнатального развития организма в «сенситивный», или «критический», период. У многих животных способность к импринтингу возникает сразу после рождения, может возрастать в первые часы (у цыплят 5–15 ч) дни или месяцы (у щенят 4–8 месяцев), а затем исчезает. У человека имеется несколько критических периодов для разных сторон умственного развития. Считают, что возраст от 6 недель до 6 месяцев является критическим для установления характера отношения ребенка к матери, возраст 1–3 года — для становления речи. После 10 лет способность к первичному овладению речью утрачивается. Своеобразным эквивалентом реакции следования, проявляемой у животных, у детей являются простейшие движения и изменения мимики: ребенок улыбается, оживленно двигается, протягивает ручки к родителям и т.д.;

•• простое• подражание (один из видов научения путем наблюдения). Например, некоторые обезьяны после наблюдения за действиями людей научались перед едой мыть бананы, не понимая, для чего это делается.

Однако есть и другой вид научения путем наблюдения — викарное, которое не является пассивным и его относят к когнитивному.

Когнитивное научение (англ. cognition — познание). Для этой формы научения характерно то, что путем мышления с использованием ранее накопленных знаний и опыта субъект находит правильное решение в ситуации, впервые встретившейся ему. Выделяют следующие виды когнитивного научения:

•• путем• наблюдения (подражания) — викарное. Взрослые люди понимают, что они ведут наблюдение с целью запоминания признаков, явлений, действий и их последующего выполнения, использования в подходящих условиях. При этом люди понимают сущность происходящего и цель научения;

•• путем• элементарной• рассудочной• деятельности (по Л.В. Крушинскому), на основе которой находится правильное решение или действие во впервые встретившихся условиях. Примером может быть экстраполяция, проявляющаяся в способности определять местоположение движущегося объекта после исчезновения его из поля зрения на основе информации о предыдущей траектории; способность, используя предыдущий опыт и инстинкты, выполнять полезные для выживания действия (убегание или ловля добычи);

•• путем•образной•памяти («психонервной деятельности» по Бериташвили). Даже при однократном восприятии явлений окружающей действительности возникает образ всех объектов внешней среды, имеющих связь с биологически важными действиями субъекта (кормлением, размножением, самозащитой). При этом в результате ориентировочно-исследовательских процессов формируется представление организма об окружающей среде как одно целостное переживание, целостный образ. Этот образ может сохраняться длительно —

месяцы и годы. В дальнейшем психонервный комплекс образа воспроизводится под влиянием восприятия хотя бы одного из его компонентов или сходных раздражителей. При такой форме обучения устанавливаются временные связи между нервным субстратом образа и определенными реакциями организма;

•• вероятностное• прогнозирование — предвосхищение будущего на основе информации о вероятностной структуре прошлого опыта и сведений о наличной окружающей обстановке. Оно может проявляться: прогнозированием появления независимых от субъекта событий; прогнозированием своих ответных действий; прогнозированием актуальности своих ответных действий и их значимости; формированием гипотез об ответных действиях партнеров в поведенческих реакциях; прогнозированием возможности выполнения действий на основе использования наличных энергетических ресурсов. Вероятностное прогнозирование имеется у высокоорганизованных животных, но особенно большую роль оно играет в формировании поведения человека;

•• инсайт (англ. insite — озарение) — внезапное решение задачи на основе подсознательной деятельности мозга. Инсайт является проявлением интуитивных процессов в мозге. Понятие «интуиция» применяется в несколько более широком смысле, обозначая неосознаваемые мыслительные процессы, обеспечивающие приобретение новых умозаключений, представлений, идей, знаний на основе функций высших отделов головного мозга и предшествующих знаний и опыта.

Поскольку инсайт основывается на процессах подсознания и проявляется в сознании внезапно, его нередко относят к особой форме научения, выделяя из когнитивного научения. Однако надо иметь в виду, что озарение в ряде случаев приходит лишь после нескольких неудачных попыток решения задачи, т.е. на основе использования метода проб и ошибок, а также на основе предыдущего сосредоточения внимания на определенной проблеме с использованием ранее полученных знаний и опыта, поэтому его можно отнести к когнитивному научению.

Следует помнить об относительности разграничения форм научения в связи с тем, что в реальных жизненных условиях научение часто имеет черты смешанных сложных форм. Для достижения полезного приспособительного действия параллельно используются несколько видов научения и их взаимодействие. Например, для научения вождению автомобиля используется сложный комплекс, в котором можно выделить проявления неассоциативного, ассоциативного и когнитивного научения.

АссоциАтивное нАучение. Характеризуется тем, что в его процессе в коре мозга образуется новая временная связь (ассоциация) между сигналами от разных раздражителей, которая позволяет своевременно выполнять реакции, способствующие достижению организмом полезного приспособительного результата. В связи с этим ассоциативное научение еще называют «эффектом зависимым».

Виды ассоциативного научения:

•• классическое• обусловливание = условные рефлексы первого рода = павловские рефлексы;

•• оперантное•обусловливание = оперантные условные рефлексы = условные рефлексы второго рода.

Однако следует помнить, что для каждого функционального состояния существует своя граница нарастания интенсивности раздражителя, до которой ответная реакция организма (или отдельной его структуры) возрастает. Если раздражение становится избыточно интенсивным, то ответная реакция может изменяться, проходя через стадии, называемые парабиотическими: уравнительную (когда большие и умеренные по силе раздражители вызывают одинаковую по величине ответную реакцию), парадоксальную (возрастание силы раздражителя сопровождается уменьшением ответной реакции), тормозную (когда клетка или система перестает отвечать на раздражители любой силы).

Учение о парабиозе было разработано Н.Е. Введенским. Впервые эти явления обнаружены им на нервно-мышечном препарате лягушки. Затем выяснилось, что эта закономерность присуща и другим структурам организма, но особенно большое значение имеет в функционировании высших отделов головного мозга.

Рассмотрим пример выработки классического условного слюноотделительного рефлекса на звонок у собаки. Перед началом выработки проверяют, действительно ли выбранный условный раздражитель является индифферентным. Если подали звонок, но он не вызвал появления слюны, то этот раздражитель является индифферентным в отношении слюноотделительной реакции и можно использовать его для выработки условного рефлекса. Включают звонок и через 5 с дают подкрепление — пищу. После нескольких сочетаний подачи условного

ибезусловного раздражителей (звонка и пищи) вырабатывается условный рефлекс. Для проверки его наличия подают звонок без подкрепления пищей. Если при действии звонка появятся движения, направленные на поиск пищи, и начнет выделяться слюна, то это свидетельствует о том, что выработался условный слюноотделительный рефлекс на звонок. Проявление условного рефлекса может сопровождаться всем набором вегетативных и соматических составляющих пищевого рефлекса, включаемых с определенной последовательностью. Сначала сопряженный компонент (изменение дыхания, частоты сердечных сокращений, тонуса сосудов), затем соматический компонент (изменение позы

идвигательная реакция) и важнейшая часть рефлекса — проявления изменения активности пищеварительной системы: выделение слюны, активация моторики желудка, кишечника и т.д.

Все это свидетельствует о вовлечении в условнорефлекторную реакцию всех уровней ЦНС и многочисленных эффекторных структур.

Классификация условных рефлексов. Условные рефлексы подразделяют по многим признакам:

•по биологической значимости условного рефлекса выделяют условные оборонительные, пищевые, половые, стотокинетические, лакомоторные, поддержания гомеостаза;

•по виду вызываемой физиологической активности и органу эффектору различают моторные, секреторные, вегетативные (вызывающие изменение частоты сердечных сокращений, дыхания, тонуса сосудов и т.д.) условные рефлексы;

•по типу рецепторов, на которые воздействует условный раздражитель, выделяют экстероцептивные, интероцептивные, проприоцептивные условные рефлексы;