4 курс / Дерматовенерология / Анатомия и физиология человека

действий),. что. отрицательно. влияет. на. процесс. пищеварения. в. желудке.. Тормозные. влияния. реализуются. при. возбуждении. симпатических. нервов.

Вторая.фаза.желудочной.секреции.—.желудочная.(нейрогуморальная).—. начинается. при. попадании. пищи. в. желудок.. Регуляция. секреции. в. эту. фазу. осуществляется. как. нервно-рефлекторными,. так. и. гуморальными механизмами.. Раздражение. пищей. механо-,. хемо-. и. терморецепторов. слизистой. оболочки. желудка. вызывает. поток. нервных. импульсов. по. афферентным. нервным. волокнам. и. рефлекторно. активирует. главные. и. обкладочные. клетки. слизистой. оболочки. желудка. (рис.. 13.6).

Опытным. путем. установлено,. что. ваготомия. не. устраняет. желудочное. сокоотделение. в. эту. фазу.. Это. свидетельствует. о. существовании. гуморальных. факторов,. усиливающих. желудочную. секрецию.. Такими. гуморальными. веществами. являются. гормоны. желудочно-кишечного. тракта. гастрин. и. гистамин,. которые. продуцируются. особыми. клетками. слизистой. желудка. и. вызывают. значительное.усиление.секреции.главным.образом.соляной.кислоты.и.в.меньшей. степени. стимулируют. продукцию. ферментов. желудочного. сока.. Гастрин вырабатывается.G-клетками.антрального.отдела.желудка.при.его.механическом. растяжении. поступившей. пищей,. при. воздействии. продуктов. гидролиза. белков. (пептидов,. аминокислот),. а. также. при. возбуждении. блуждающих. нервов.. Гастрин.поступает.в.кровоток.и.действует.на.обкладочные.клетки.эндокринным путем. (см.. рис.. 13.6).

Продолговатый мозг

Волокна

блуждающего

нерва

Желудок

Н G•клетка

Гастрин

Рис. 13.6. Схема. регуляции. активности. обкладочных. клеток. желудка,. обеспечивающих. секрецию. ионов. водорода. и. образование. соляной. кислоты

Продукцию.гистамина осуществляют.специальные.клетки.дна.желудка.под. влиянием. гастрина. и. при. возбуждении. блуждающих. нервов.. Гистамин. не. по- ступает.в.кровоток,.а.непосредственно.стимулирует.(через.Н2-рецепторы).рас- положенные.рядом.обкладочные.клетки.(паракринное действие),.что.приводит. к.выделению.большого.количества.кислого,.однако.бедного.ферментами.и.муцином. секрета.

Торможение.секреции.НСl.вызывают:.ВИП,.глюкагон,.соматостатин,.окситоцин,. АДГ,. секретин,. холецистокинин. и. ряд. других. гормональных. веществ,. как. образуемых. в. слизистой. желудка,. так. и. приносимых. с. кровью.

Эфферентная.импульсация,.приходящая.по.блуждающим.нервам,.имеет.как. прямое,. так. и. опосредованное. (через. стимуляцию. продукции. гастрина. и. гистамина).влияние.на.увеличение.образования.соляной.кислоты.обкладочными. клетками. и. пепсиногенов. главными.

Стимуляция. выделения. слизи. мукоцитами. желудка. осуществляется. ацетилхолином,. гастрином,. гистамином,. серотонином,. соматостатином,. дофамином,. простагландином. Е2. и. т.д.

Секреция. желудка. в. эту. фазу. также. зависит. от. состава. принятой. пищи,. наличия. в. ней. острых. и. ряда. экстрактивных. веществ,. способных. значительно. усиливать. желудочную. секрецию.. Большое. количество. сокогонных. экстрактивных.веществ.содержится.в.мясных.бульонах.и.овощных.отварах.(особенно. капустном).

При. длительном. употреблении. преимущественно. углеводной. пищи. (хлеб,. овощи). секреция. желудочного. сока. уменьшается.. При. употреблении. пищи,. богатой. белками. (мясо),. секреция,. напротив,. возрастает.. Влияние. вида. пищи. на.желудочную.секрецию.имеет.практическое.значение.при.некоторых.заболеваниях,. сопровождающихся. нарушением. секреторной. функции. желудка.. Так,. при. гиперсекреции. желудочного. сока. пища. должна. быть. мягкой,. обволакивающей.консистенции,.с.выраженными.буферными.свойствами,.не.должна.содержать. экстрактивных. веществ. мяса,. острых. и. горьких. приправ.

Третья. фаза. желудочной. секреции. —. кишечная. —. начинается. при. постепенной. эвакуации. пищевых. масс. из. желудка. в. двенадцатиперстную. кишку.. Стимулирующие. и. тормозные. влияния. из. двенадцатиперстной. кишки. на. железы. желудка. реализуются. через. нервно-рефлекторные. и. гуморальные. механизмы.. При. раздражении. механо-. и. хеморецепторов. кишечника. продуктами. гидролиза.белков,.поступившими.из.желудка,.запускаются.местные.тормозные. рефлексы,. рефлекторная. дуга. которых. замыкается. непосредственно. в. нейронах.межмышечного.нервного.сплетения.стенки.пищеварительного.тракта,.в.результате.чего.происходит.торможение.желудочной.секреции..Однако.наибольшее. значение. в. эту. фазу. играют. гуморальные. механизмы.. При. поступлении. кислого. содержимого. желудка. в. двенадцатиперстную. кишку. и. снижении. рН. ее. содержимого. менее. 3,0. клетки. слизистой. вырабатывают. гормон. секретин,. тормозящий.продукцию.соляной.кислоты..Аналогичным.образом.на.сокоотделение. желудка. влияет. холецистокинин,. продукция. которого. в. слизистой. кишечника.происходит.под.влиянием.продуктов.гидролиза.белков.и.жиров..Тормозя. продукцию. соляной. кислоты,. вместе. с. тем. секретин. и. холецистокинин. стимулируют. продукцию. пепсиногенов.. В. стимуляции. желудочной. секреции. в.кишечную.фазу.принимают.участие.всосавшиеся.в.кровь.продукты.гидролиза.

белков. (пептиды,. аминокислоты),. которые. могут. стимулировать. желудочные. железы. непосредственно. либо. усиливать. выделение. гастрина. и. гистамина.

методы изучения желудочной секреции.. Для. исследования. желудочной. секреции. у. человека. используются. зондовые. и. беззондовые. методы.. Зондирование• желудка. позволяет. определить. объем. желудочного. сока,. его. кислотность,. содержание. ферментов. натощак,. а. также. при. стимуляции. желудочной. секреции.. В. качестве. стимуляторов. используют. мясной. бульон,. капустный. отвар,.различные.химические.вещества.(синтетический.аналог.гастрина.пентагастрин. либо. гистамин).

Кислотность•желудочного•сока.определяют.для.оценки.содержания.в.нем. соляной. кислоты. (HCl). и. выражают. количеством. миллилитров. децинормальной. гидроокиси. натрия. (NaOH),. которое. необходимо. добавить. для. нейтрализации. 100. мл. желудочного. сока.. Свободная. кислотность. желудочного. сока. отражает. количество. диссоциированной. HCl.. Общая. кислотность. характеризует. суммарное. содержание. свободной. и. связанной. HCl. и. других. органических. кислот.. У. здорового. человека. натощак. общая. кислотность. обычно. составляет. 0–40.титрационных.единиц.(т..е.),.свободная.кислотность.—.0–20.т..е..После.суб- максимальной.стимуляции.гистамином.общая.кислотность.составляет.80–100.т..е.,. свободная. кислотность. —. 60–85. т.. е.

Широкое. распространение. получили. специальные. тонкие. зонды,. снабженные.датчиками.рН,.при.помощи.которых.можно.регистрировать.динамику.из- менения.рН.непосредственно.в.полости.желудка.в.течение.суток.(рН-метрия),. что. позволяет. выявить. факторы,. провоцирующие. снижение. кислотности. желудочного. содержимого. у. больных. язвенной. болезнью.

К. беззондовым. методам. относится. метод• эндорадиозондирования. пищеварительного. тракта,. при. котором. специальная. радиокапсула,. проглатываемая. пациентом,. перемещается. по. пищеварительному. тракту. и. передает. сигналы. о. значениях. рН. в. различных. его. отделах.

моторная функция желудка и механизмы ее регуляции..Моторная.функция.желудка.осуществляется.гладкими.мышцами.его.стенки..Непосредственно. при. приеме. пищи. желудок. расслабляется. (адаптивная. пищевая. релаксация),. что. позволяет. ему. осуществлять. депонирование пищи. и. вмещать. в. себя. значительное. ее. количество. (объем. —. до. 3. л). без. существенного. изменения. давления.в.его.полости..При.сокращении.гладкой.мускулатуры.желудка.происходит. перемешивание пищи.с.желудочным.соком,.а.также.измельчение.и.гомогенизация. содержимого,. которое. заканчивается. образованием. однородной. жидкой. массы. (химуса).. Порционная эвакуация химуса из желудка. в. двенадцатиперстную.кишку.происходит.при.сокращении.гладкомышечных.клеток.антрального. отдела. желудка. и. расслаблении. пилорического. сфинктера.. Поступление. порции.кислого.химуса.из.желудка.в.двенадцатиперстную.кишку.снижает.рН.кишечного. содержимого,. приводит. к. возбуждению. механо-. и. хеморецепторов. слизистой. двенадцатиперстной. кишки. и. вызывает. рефлекторное. торможение. эвакуации. химуса. (местный. тормозной. кишечно-желудочный. рефлекс).. При. этом. антральный. отдел. желудка. расслабляется,. а. пилорический. сфинктер. сокращается..Следующая.порция.химуса.поступает.в.двенадцатиперстную.кишку. после. того,. как. предыдущая. порция. переваривается. и. значение. рН. ее. содержимого. восстанавливается.

На. скорость. эвакуации. химуса. из. желудка. в. двенадцатиперстную. кишку. влияют. физико-химические. свойства. пищи.. Быстрее. всего. покидает. желудок. жидкая. пища,. содержащая. углеводы,. затем. —. белковая. пища,. в. то. время. как. жирная.пища.задерживается.в.желудке.на.более.длительное.время.(до.8–10.ч).. Подкисление. химуса. способствует. его. эвакуации. из. желудка.

Регуляция.моторики.желудка.осуществляется.нервно-рефлекторными.и.гу моральными механизмами.. Парасимпатические. блуждающие. нервы. усиливают. моторику.желудка:.увеличивают.ритм.и.силу.сокращений,.скорость.перистальтики..При.возбуждении.симпатических.нервов.наблюдается.торможение.моторной. функции. желудка.. Гормоны. гастрин,. мотилин,. серотонин,. инсулин. вызывают. увеличение. двигательной. активности. желудка,. в. то. время. как. секретин,. холецистокинин,. глюкагон,. гастроингибирующий. пептид,. ВИП. тормозят. желудочную. моторику.

Рвота.—.рефлекторный.двигательный.акт,.в.результате.которого.содержи- мое.желудка.выбрасывается.через.пищевод.в.полость.рта.и.поступает.во.внешнюю. среду.. Это. обеспечивается. сокращением. мышечной. оболочки. желудка,. мышц. передней. брюшной. стенки. и. диафрагмы. и. расслаблением. нижнего. пищеводного. сфинктера.. Рвота. часто. является. защитной. реакцией,. с. помощью. которой.организм.освобождается.от.токсичных.и.ядовитых.веществ,.попавших. в. желудочно-кишечный. тракт,. однако. она. может. иметь. место. при. различных. заболеваниях. пищеварительного. тракта,. интоксикациях,. инфекциях.. Рвота. возникает. рефлекторно. при. возбуждении. рвотного центра продолговатого мозга. афферентными. нервными. импульсами. от. рецепторов. слизистой. оболочки. корня. языка,. глотки,. желудка,. кишечника.. Обычно. акту. рвоты. предшествует. ощущение. тошноты. и. усиленное. слюноотделение.. Возбуждение. рвотного. центра. с. последующей. рвотой. может. возникать. при. раздражении. обонятельных. и. вкусовых. рецепторов. веществами,. вызывающими. чувство. отвращения,. рецепторов. вестибулярного. аппарата. (во. время. езды. на. автомобиле,. морского. путешествия),. при. действии. некоторых. лекарственных. веществ. на. рвотный. центр.

13.5.  Тонкая  кишка.  Пищеварение  в  двенадцатиперстной  кишке

тонкая кишка: макро-, микростроение. Тонкая• кишка. (intestinum. tenue). начинается.за.пилорическим.сфинктером.и.заканчивается.переходом.в.слепую. кишку.. Длина. тонкой. кишки. в. пределах. 5–7. м,. диаметр. уменьшается. сверху. вниз..Тонкая.кишка.делится.на.три.отдела:.двенадцатиперстную.кишку,.тощую. и. подвздошную. кишки.

Двенадцатиперстная• кишка. (duodenum). представляет. собой. начальный. отдел.тонкой.кишки..Слизистая.оболочка.тонкой.кишки.имеет.большое.количество.ворсинок..Они.представляют.собой.выросты.слизистой.оболочки,.в. центре. которых. проходит. широкий. лимфатический капилляр,. а. по. периферии. —. кровеносные капилляры.. Функцией. ворсинок. является. всасывание. продуктов. пищеварения.. В. верхних. отделах. тонкой. кишки. слизистая. оболочка. толще,. ворсинок.и.кровеносных.сосудов.больше..Слизистая.оболочка.образует.цирку

лярные складки.. В. нисходящей. части. двенадцатиперстной. кишки,. кроме. циркулярных. складок,. имеется. продольная,. заканчивающаяся. большим. двенадцатиперстным. сосочком. (фатеров сосочек),. на. вершине. которого. открываются. общий. желчный. проток. и. главный. проток. поджелудочной. железы.

По.всему.протяжению.в.стенке.кишки.имеется.большое.количество.простых. трубчатых.желез,.выделяющих.кишечный.сок.(кишечные железы)..В.слизистой. оболочке. всей. тонкой. кишки. разбросаны. одиночные. (солитарные). лимфатические. фолликулы.. Собранные. в. группу. лимфатические. фолликулы. (пейеровы бляшки). встречаются. лишь. в. подвздошной. кишке. в. количестве. 20–30.

Мышечная. оболочка. состоит. из. наружного. продольного. слоя. и. внутреннего. циркулярного. слоя. гладких. мышечных. клеток.. Снаружи. кишку. покрывает. серозная. оболочка.

поджелудочная железа: макро-, микростроение. Поджелудочная• железа. (pancreas). —. сложная. альвеолярно-трубчатая. железа,. обладающая. внешней. и.внутренней.секрецией..Она.расположена.позади.желудка.на.задней.брюшной. стенке. и. состоит. из. головки,. тела. и. хвоста.. Головка. лежит. справа. и. охвачена. двенадцатиперстной. кишкой,. хвост. заходит. в. левое. подреберье. и. прилежит. к. селезенке.. Длина. железы. примерно. 13. см.. Брюшина. покрывает. ее. спереди. и. снизу,. а. задняя. поверхность. брюшиной. не. покрыта.. Железа. покрыта. тонкой. соединительнотканной. капсулой.. Дольки. железы. состоят. из. ацинусов,. имеющих.вид.небольших.пузырьков.или.трубочек,.железистые.клетки.которых.выделяют. поджелудочный. сок.. Вначале. он. попадает. во. вставочные. отделы. протоков,. которые. сливаются. во. внутридольковые,. а. те. в. междольковые. протоки,. впадающие. в. главный. выводной. проток,. идущий. вдоль. железы. и. открывающийся. вместе. с. общим. желчным. протоком. в. двенадцатиперстную. кишку.

Внутрисекреторная.часть.железы.представлена.группами.клеток.в.виде.ма- леньких.островков.(insula).—.островков.Лангерганса,.которые.заложены.в.толще. железистых. долек.

общая характеристика дуоденального пищеварения. Пищеварение. в. двенадцатиперстной. кишке. обеспечивает. дальнейшее. расщепление. питательных. веществ. с. участием. ферментов. сока. поджелудочной. железы,. кишечного. сока. и.желчи..Натощак.содержимое.двенадцатиперстной.кишки.имеет.слабощелочную. реакцию. (рН. 7,2–8,0).. Эвакуация. порции. кислого. химуса. из. желудка. в.двенадцатиперстную.кишку.на.некоторое.время.снижает.рН.ее.содержимого. (до. 3,0–4,0).. Поступление. в. двенадцатиперстную. кишку. щелочного. секрета. поджелудочной. железы,. желчи,. секреция. щелочного. кишечного. сока. способствуют. нейтрализации. соляной. кислоты. желудка,. что. создает. оптимальные. условия. для. действия. ферментов. в. этой. зоне. пищеварительного. тракта.. Ведущую. роль. в. переваривании. белков,. жиров. и. углеводов. в. двенадцатиперстной. кишке. играют. ферменты. сока. поджелудочной. железы.. Поджелудочная. железа. человека. вырабатывает. 1,5–2,0. л. секрета. в. сутки.

Сок• поджелудочной• железы. представляет. собой. бесцветную. прозрачную. жидкость.щелочной.реакции.(рН.7,8–8,4),.которая.обусловлена.наличием.ионов. бикарбоната.(HCO3−)..Ферментный.состав.панкреатического.секрета.очень.разнообразный.. В. нем. присутствуют. ферменты,. осуществляющие. гидролиз. всех. питательных. веществ.. Расщепление. белков. до. олигопептидов. и. аминокислот. происходит.с.участием.протеаз (трипсина,.химотрипсина,.эластазы,.карбокси-

пептидаз.А.и.В)..Эти.ферменты.вырабатываются.поджелудочной.железой.в. неактивной.форме,.в.виде.проферментов..Активация.происходит.при.отщеплении. от.неактивных.ферментов.ингибирующих.пептидов..Механизмы.такой.активации. запускаются. ферментом. энтерокиназой,. выработка. которой. в. слизистой. двенадцатиперстной. кишки. стимулируется. кислым. химусом,. поступающим. из. желудка.. Энтерокиназа. превращает. трипсиноген. в. активный. трипсин.. Затем. трипсин. активирует. все. остальные. протеазы. панкреатического. сока.. Ранняя. активация. этих. протеаз. опасна.. Если. они. активируются. в. протоке. поджелудочной. железы,. то. это. может. привести. к. ее. самоперевариванию. и. развитию. острого. панкреатита.

Расщепление. углеводов. до. олиго-,. ди-. и. моносахаридов. происходит. под. влиянием. панкреатической α-амилазы.. Панкреатическая. липаза. расщепляет. эмульгированные.под.влиянием.желчи.жиры.до.моноглицеридов.и.жирных.кислот..Фосфолипаза А.осуществляет.гидролиз.фосфолипидов..РНК-аза.и.ДНК-аза сока. поджелудочной. железы. расщепляют. нуклеиновые. кислоты.. Все. панкреатические. ферменты. действуют. в. полости. двенадцатиперстной. кишки,. обеспечивая. протекание. полостного. пищеварения,. в. ходе. которого. образуется. большое. количество. продуктов. расщепления. питательных. веществ. (олигомеров. и. мономеров).

Регуляция панкреатической секреции. Регуляция. секреции. поджелудочной. железы. осуществляется. нервными. и. гуморальными. механизмами.. Главным.секреторным.нервом.поджелудочной.железы.является.блуждающий.нерв.. При. его. раздражении. выделяется. сок. с. высоким. содержанием. ферментов.. Симпатические.волокна.чревных.нервов,.иннервирующие.поджелудочную.железу,. тормозят. ее. секреторную. активность.. Роль. блуждающего. нерва. в. стимуляции. секреции. поджелудочной. железы. наиболее. выражена. в. первую,. слож норефлекторную. (мозговую),. фазу панкреатической секреции.. По. аналогии.

с.желудочной. секрецией. она. начинается. еще. при. подготовке. к. приему. пищи. в.ответ.на.ее.вид,.запах.(по условно-рефлекторному механизму).и.продолжается. при. попадании. пищи. в. ротовую. полость,. жевании. и. глотании. (по безусловно-

рефлекторному механизму).

При. поступлении. пищи. в. желудок. продолжается. выделение. сока. с. высокой. концентрацией. ферментов. (желудочная,. или. нейрогуморальная, фаза пан креатической секреции),.что.обеспечивается.продолжающейся.активацией.центра. блуждающего. нерва. афферентными. нервными. импульсами. от. рецепторов. желудка. (безусловный. рефлекс),. а. также. гуморальными. стимуляторами. секреции. поджелудочной. железы,. в. частности. гормоном. гастрином,. вырабатывающимся.в.антральном.отделе.желудка..При.поступлении.пищи.в.двенадцатиперстную. кишку. выделяется. основное. количество. поджелудочного. сока. (до. 80. %).

с.высоким. содержанием. бикарбонатов,. высвобождение. которого. контролируется. главным. образом. гормонами. пищеварительного. тракта. (кишечная,. или.

гуморальная, фаза панкреатической секреции).

Гормон секретин,. образующийся. в. двенадцатиперстной. кишке. при. поступлении. в. нее. кислого. желудочного. содержимого,. вызывает. выделение. большого.количества.панкреатического.сока.с.высокой.концентрацией.бикарбонатов.. Под. действием. гормона. холецистокинина,. образующегося. в. двенадцатиперстной. кишке. под. влиянием. продуктов. гидролиза. белков. и. жиров,. выделяется.

панкреатический.сок,.богатый.ферментами..Одновременное.воздействие.на.поджелудочную. железу. секретина. и. холецистокинина. в. кишечную. фазу. обеспечивает.усиление.их.влияния.на.панкреатическую.секрецию.и.выработку.оптимального.количества.секрета,.содержащего.достаточное.количество.ферментов. и. бикарбонатов.

Объем. и. состав. панкреатического. сока. во. многом. зависит. от. количества. и.качества.поступающей.пищи..При.приеме.преимущественно.углеводной.пищи. в. составе. панкреатического. сока. повышается. содержание. амилазы,. белковой. пищи.—.трипсина.и.химотрипсина,.а.при.приеме.жирной.пищи.образуется.сок. с.высокой.концентрацией.липазы..Объем.панкреатического.сока.и.содержание. бикарбонатов.в.нем.определяются.уровнем.кислотности.химуса,.поступающего. из. желудка,. и. скоростью. эвакуации. содержимого. желудка. в. двенадцатиперстную.кишку..Чем.быстрее.кислое.содержимое.желудка.поступает.в.двенадцатиперстную.кишку,.тем.больше.будет.секретироваться.панкреатического.сока.и. тем. выше. будет. концентрация. в. нем. ионов.HCO3−.

13.6.  Печень.  Пищеварительные  и  непищеварительные  функции

печень: макро-, микростроение. Печень.(гр..hepar).—.крупный.железистый. орган. массой. около. 1,5. кг,. располагается. в. верхнем. отделе. брюшной. полости.

Через. общий. желчный. проток. вырабатываемая. печенью. желчь. поступает. в.двенадцатиперстную.кишку..Печень.имеет.верхнюю.и.нижнюю.поверхности.. Верхняя.—.диафрагмальная.—.поверхность.выпуклая.и.прилежит.к.диафрагме.. Нижняя.—.висцеральная.—.обращена.вниз.и.прилежит.к.органам..Поверхности. отделены.друг.от.друга.передним.острым.краем,.задний.край.тупой,.прилежит. к. диафрагме.

Печень.делят.на.две.доли:.правую.—.большую.и.левую.—.меньшую.(рис..13.7).. На. верхней. поверхности. границей. между. ними. служит. серповидная. связка.. На.нижней.поверхности.границей.является.левая.продольная.борозда,.в.кото- рой.спереди.лежит.круглая.связка.печени,.а.сзади.—.венозная.связка.(остаток. венозного.протока.у.плода)..Правая.доля.печени.на.нижней.поверхности.двумя. бороздами. —. правой. продольной. и. поперечной. —. разделяется. на. квадратную,. хвостатую. и. правую. доли.. В. переднем. отделе. правой. продольной. борозды. лежит. желчный. пузырь,. в. заднем. —. нижняя. полая. вена.. Поперечная. борозда. называется. воротами. печени.. Через. ворота. в. печень. входят. печеночная. артерия,. воротная. вена,. сопровождающие. их. нервы. и. выходят. лимфатические. сосуды. и. общий. печеночный. проток.

пищеварительные и непищеварительные функции печени..Пищеваритель ная функция. печени. заключается. в. выработке. основных. компонентов. желчи,. которая.содержит.вещества,.необходимые.для.пищеварения..Кроме.желчеобразования,. печень. выполняет. много. других. важных. для. организма. функций.

Экскреторная функция.печени.связана.с.желчевыделением..В.составе.желчи. из. организма. выводятся. желчный. пигмент. билирубин. и. избыточное. количество. холестерола.

Общий печеночный проток

Рис. 13.7. Печень:

а. —. вид. спереди;. б. —. вид. сзади

Печень. играет. ведущую. роль. в. углеводном,. белковом. и. липидном. обмене.. Участие. в. углеводном. обмене. связано. с. глюкостатической функцией. печени. (поддержание. нормального. уровня. глюкозы. в. крови).. В. печени. происходит. синтез.гликогена.из.глюкозы.при.повышении.ее.концентрации.в.крови..С.другой.стороны,.при.снижении.уровня.глюкозы.в.крови.в.печени.осуществляются. реакции,. направленные. на. выброс. глюкозы. в. кровь. (распад. гликогена,. или. гликогенолиз).и.на.синтез.глюкозы.из.остатков.аминокислот.(глюконеогенез).. Участие. печени. в. белковом обмене. связано. с. расщеплением. аминокислот,. синтезом. белков. крови. (альбуминов,. глобулинов,. фибриногена),. факторов. свертывающей. и. противосвертывающей. систем. крови.. Участие. печени. в. липидном обмене. связано. с. образованием. и. распадом. липопротеинов. и. их. компонентов. (холестерола,. фосфолипидов).

Печень.выполняет.депонирующую функцию..Она.является.местом.хранения. гликогена,. фосфолипидов,. некоторых. витаминов. (А,. Д,. К,. РР),. железа. и. других.микроэлементов..В.печени.также.депонируется.значительный.объем.крови.

В.печени.происходит.инактивация многих.гормонов.и.биологически.активных. веществ:. стероидов. (глюкокортикоидов. и. половых. гормонов),. инсулина,. глюкагона,. катехоламинов,. серотонина,. гистамина.

Печень. выполняет. также. обезвреживающую,. или. детоксикационную, функ цию,. т.е.. участвует. в. разрушении. различных. продуктов. метаболизма. и. чужеродных.веществ,.поступивших.в.организм..Обезвреживание.токсичных.веществ. осуществляется.в.гепатоцитах.с.помощью.микросомальных.ферментов.и.обычно. происходит.в.два.этапа..Сначала.вещество.подвергается.окислению,.восстановлению. или. гидролизу,. а. затем. происходит. связывание. метаболита. с. глюкуроновой.

либо.серной.кислотой,.глицином,.глутамином..В.результате.таких.химических. превращений. гидрофобное. вещество. становится. гидрофильным. и. выводится. из.организма.в.составе.мочи.и.секретов.желез.пищеварительного.тракта..Главным. представителем. микросомальных. ферментов. гепатоцитов. является. цитохром. Р450,. который. катализирует. реакции. гидроксилирования. токсичных. веществ.. В.обезвреживании.бактериальных.эндотоксинов.важная.роль.принадлежит.куп феровским клеткам. печени.

Составной.частью.детоксикационной.функции.печени.является.обезвреживание. токсических. веществ,. всасывающихся. в. кишечнике.. Эту. роль. печени. часто. называют. барьерной.. Образующиеся. в. кишечнике. яды:. индол,. скатол,. крезол. всасываются. в. кровь,. которая. прежде,. чем. попасть. в. общий. кровоток. (нижнюю. полую. вену),. идет. в. воротную. вену. печени.. В. печени. ядовитые. вещества. захватываются. и. нейтрализуются.. О. значимости. для. организима. детоксикации. ядов,. образующихся. в. кишечнике,. можно. судить. по. результатам. опыта,. называемого. фистулой Экка–Павлова.. Эти. авторы. отсоединяли. воротную. вену. от. печени. и. подшивали. ее. к. нижней. полой. вене.. Животное. в. этих. условиях. через. 2–3. дня. погибало. из-за. интоксикации. ядами,. образующимися. в. кишечнике.

Желчь и ее роль в кишечном пищеварении. Желчный•пузырь (vesica.fellea). располагается. в. переднем. отделе. правой. продольной. борозды. печени,. имеет. грушевидную. форму. (см.. рис.. 13.7).. Расширенный. отдел. —. дно. пузыря,. сред- няя.часть.—.тело.и.суженная.часть.—.шейка..Шейка.продолжается.в.пузырный. проток.длиной.примерно.3,5.см..Из.слияния.пузырного.и.общего.печеночного. протоков.образуется.общий.желчный.проток,.который.открывается.на.фатеровом. сосочке.. У. места. его. впадения. гладкомышечный. жом,. регулирующий. поступление. желчи. и. панкреатического. сока. в. двенадцатиперстную. кишку.. Емкость. желчного. пузыря. —. 40. мл.

Желчь. является. продуктом. деятельности. печеночных. клеток. —. гепатоцитов.. За. сутки. секретируется. 0,5–1,5. л. желчи.. Она. представляет. собой. жидкость. зеленовато-желтого. цвета. слабощелочной. реакции.. В. состав. желчи. входят.вода,.неорганические.вещества.(Na+,.K+,.Са2+,.Cl−,.HCO3−),.ряд.органических. веществ,.которые.определяют.ее.качественное.своеобразие..Это.синтезируемые. печенью. из. холестерола. желчные кислоты. (холевая. и. хенодезоксихолевая),. желчный.пигмент.билирубин,.образующийся.при.разрушении.гемоглобина.эритроцитов,.холестерин,.фосфолипид.лецитин,.жирные.кислоты..Желчь.является. одновременно. секретом. и. экскретом,. так. как. содержит. вещества,. предназначенные. для. выведения. из. организма. (холестерин,. билирубин).

Основные• функции• желчи:

•. нейтрализует.кислый.химус,.поступающий.в.двенадцатиперстную.кишку. из. желудка,. что. обеспечивает. смену. желудочного. пищеварения. на. кишечное;

•. создает. оптимальное. рН. для. действия. ферментов. поджелудочной. железы. и. кишечного. сока;

•. активирует. липазу. поджелудочной. железы;

•. эмульгирует. жиры,. что. облегчает. их. расщепление. панкреатической. липазой;

•. способствует. всасыванию. продуктов. гидролиза. жиров;

•. стимулирует. моторику. кишечника;

•. обладает. бактериостатическим. действием;

•. выполняет. экскреторную. функцию.

Важная. функция. желчи. —. способность эмульгировать жиры. —. связана.

с.присутствием. в. ней. желчных. кислот.. Желчные. кислоты. в. своей. структуре. имеют. гидрофобную. (стероидное. ядро). и. гидрофильную. (боковая. цепь.

с.СООН-группой). части. и. являются. амфотерными. соединениями.. В. водном. растворе. они,. располагаясь. вокруг. жировых. капель,. снижают. их. поверхностное. натяжение. и. превращают. их. в. тонкие,. почти. мономолекулярные. жировые. пленки,.т.е..эмульгируют.жиры..Эмульгирование.увеличивает.площадь.поверхности. жировой. капли. и. облегчает. расщепление. жиров. липазой. панкреатического. сока.

Гидролиз. жиров. в. просвете. двенадцатиперстной. кишки. и. транспорт. продуктов. гидролиза. к. клеткам. слизистой. тонкого. кишечника. осуществляется.

в.особых. структурах. —. мицеллах,. образующихся. с. участием. желчных. кислот.. Мицелла. обычно. имеет. сферическую. форму.. Ее. ядро. образуют. гидрофобные. фосфолипиды,. холестерол,. триглицериды,. продукты. гидролиза. жиров,. а. оболочка.состоит.из.желчных.кислот,.которые.ориентированы.таким.образом,.что. их. гидрофильные. части. соприкасаются. с. водным. раствором,. а. гидрофобные. направлены. внутрь. мицеллы.. Благодаря. мицеллам. облегчается. всасывание. не. только. продуктов. гидролиза. жиров,. но. и. жирорастворимых. витаминов. А,. D,. Е,. К.

Большая.часть.желчных.кислот.(80–90.%),.поступивших.в.просвет.кишеч- ника. с. желчью,. в. подвздошной. кишке. подвергается. обратному всасыванию.

в.кровь. воротной. вены,. возвращается. в. печень. и. включается. в. состав. новых. порций.желчи..В.течение.суток.такая.кишечно-печеночная.рециркуляция.желч- ных. кислот. обычно. происходит. 6–10. раз. Небольшое. количество. желчных. кислот. (0,2–0,6. г/сут). выводится. из. организма. с. калом.. В. печени. из. холестерина. происходит. синтез. новых. желчных. кислот. взамен. экскретированных.. Чем. больше. желчных. кислот. обратно. всасывается. в. кишечнике,. тем. меньше. образуется. новых. желчных. кислот. в. печени.. С. другой. стороны,. увеличение. экскреции. желчных. кислот. стимулирует. их. синтез. гепатоцитами.. Вот. почему. прием. грубоволокнистой. растительной. пищи,. содержащей. клетчатку,. которая. связывает.желчные.кислоты.и.препятствует.их.обратному.всасыванию,.приводит. к. увеличению. синтеза. желчных. кислот. печенью. и. сопровождается. снижением. уровня. холестерола. крови.

Регуляция желчеобразования и желчевыделения.. Процесс. образования. желчи.в.печени.(холерез).происходит.постоянно..При.приеме.пищи.желчь.по.

желчным.ходам.поступает.в.печеночный.проток,.откуда.через.общий.желчный. проток. попадает. в. двенадцатиперстныю. кишку.. В. межпищеварительный. период. она. через. пузырный. проток. поступает. в. желчный. пузырь,. где. хранится. до. следующего. приема. пищи. (рис.. 13.8).. Пузырная. желчь. в. отличие. от. печеночной. более. концентрированная. и. имеет. слабокислую. реакцию. вследствие. обратного. всасывания. эпителием. стенки. желчного. пузыря. воды. и. ионов. бикарбоната.

Непрерывно. протекающий. в. печени. холерез. может. изменять. свою. интенсивность. под. влиянием. нервных. и. гуморальных факторов.. Возбуждение. блуждающих. нервов. стимулирует. холерез,. а. возбуждение. симпатических. нервов.