- •1. Мембранная система клетки
- •1.1. Плазмолемма
- •1.2. Плазматическая сеть
- •1.3. Пластинчатый комплекс
- •1.4. Лизосомы
- •1.5. Другие органоиды мембранной системы
- •1.5.1. Пероксисомы
- •1.5.2. Эндосомы
- •1.5.3. Секреторные везикулы и гранулы
- •1.5.4. Вакуоли и сферосомы растительных клеток
- •2. Рибосомы
- •2.1. Локализация рибосом в клетке
- •2.2. Рибосомы прокариот и эукариот
- •2.3. Морфология рибосом
- •2.4. Химический состав рибосом
- •Рибосомальные рнк
- •2.5. Белоксинтезирующая система
- •Бесклеточная система трансляции
- •2.6. Биосинтез белка
- •3. Цитоскелет
- •3. 1. Микрофиламенты
- •3. 2. Микротрубочки
- •Связанные с микротрубочками белки
- •3. 3. Промежуточные филаменты
- •3. 4. Микротрабекулярная сеть
- •4. Митохондрии и пластиды
- •4. 1. Митохондрии
- •4.1.1. Ультраструктура митохондрий
- •4.1.2. Функции митохондрий
- •4.1.3. Размножение митохондрий
- •4.1.4. Гипотезы происхождения митохондрий
- •4.2. Пластиды
- •4.2.1. Хлоропласт
- •4.2.2. Геном хлоропластов
- •4.2.3. Размножение и превращения пластид
- •5. Клеточное ядро
- •5.1. Структура клеточного ядра
- •5. 2. Хроматин
- •5. 2. 1. Свойства эукариотической днк
- •5. 2. 2. Белки хроматина
- •5.2.3. Уровни структурной организации хроматина
- •5.3. Ядрышко
- •6. Включения
- •6.1.Экзогенные включения
- •6.2. Эндогенные включения
- •6.3.Вирусные включения
- •7. Размножение и гибель клеток
- •7.1. Клеточный цикл и митоз
- •7.2. Регуляция клеточного цикла и митоза
- •7.3. Апоптоз
- •7.4. Мейоз
- •8. Эпителиальные ткани
- •8.1. Общая характеристика эпителиев
- •8.2. Эпителий кишечника
- •8.3. Эпидермис
- •8.4. Железистый эпителий
- •Морфологическая классификация экзокринных желез
- •9. Ткани внутренней среды
- •9.1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань
- •9.2. Плотные соединительные ткани
- •9.3. Специальные соединительные ткани
- •Разновидности жировой ткани
- •9.4. Хрящевая ткань
- •9.5. Костная ткань
- •9.6. Кровь.
- •9.6.1. Форменные элементы крови
- •9.6.2. Гистогенез крови
- •10. Мышечные ткани
- •Гистогенетическая классификация мышечных тканей
- •10.1. Поперечно-полосатая мышечная ткань
- •Белые и красные мионы млекопитающих
- •10.2. Сердечная мышечная ткань
- •10.3. Гладкая мышечная ткань
- •10.4. Гистогенез мышечных тканей
- •11. Нервная ткань
- •11. 1. Клетки нервной ткани
- •Классификация и функции клеток нейроглии
- •11.2. Нервные волокна
- •11.3. Синапсы
- •11.4. Нервные окончания
6.3.Вирусные включения
Впервые этот тип вкелючений был обнаружен Д. Ивановским в клетках, зараженных вирусом табачной мозаики (1882). Он выявляется в зараженных вирусами клетках как с помощью светового, так и электронного микроскопа. Вирусные включения состоят из вирусных частиц, их компонентов, а также из патологически измененных клеточных органоидов. Их формирование характерно для большинства ДНК-содержащих и ряда РНК-содержащих вирусов, что используется в диагностике вирусных инфекций.
При оспе в цитоплазме зараженной вирусом клетки образуются тельца Гварниери. Они окрашиваются красителем Романовского-Гимзы в красный цвет и дают положительную реакцию Фельгена на ДНК. Изучение ультраструктуры телец Гварниери показало, что они состоят из скоплений созревающих вирусных частиц, паракристаллических образований, гипертрофированного пластинчатого комплекса и митохондрий.
Вирус герпеса также вызывает образование округлых оксифильных включений, но не в цитоплазме, а в ядре зараженной клетки. Они состоят из вирусных ДНК, белков и вирусных частиц различной степени зрелости.
Для зараженных РНК-содержащим вирусом бешенства нейронов характерны цитоплазматические включения Бабеша-Негри, которые представляют собой обширные скопления вирусной РНК и белков.
Образование вирусных включений обусловлено тем, что вирусные молекулы синтезируются инфицированной клеткой с большим избытком и не расходуются полностью в процессе созревания нового поколения вирусных частиц.
7. Размножение и гибель клеток
Эукариотические клетки размножаются с помощью деления. То, что деление клеток эукариот осуществляется кроме прямого деления - амитоза еще и непрямым делением – митозом, или кариокинезом, стало известно после выхода в свет монографии немецкого цитолога В. Флемминга “Клеточная субстанция, ядро и клеточное деление” (1882). С тех пор до середины XX в. считалось, что клетка может или размножаться путем деления, или находиться в состоянии покоя, которое обозначается как интерфаза.
В 1951 году М. Говард и С. Пелк с помощью радиоактивно меченого предшественника ДНК H3-тимидина обнаружили, что интерфаза не является состоянием покоя, поскольку в ней происходит редупликция ДНК. После этого открытия период времени от одного деления клетки до другого стали называть клеточным циклом, имея в виду, что в интерфазе происходит подготовка клетки к делению.
Однако не всегда клетки готовятся к делению. Значительная часть клеток в организме может временно или необратимо выходить из клеточного цикла. В связи с этим возникло понятие “пролиферация клеток”, под которым понимают такое состояние клетки, когда она готовится к делению или совершает его. Другими словами, пролиферирующие клетки находятся в клеточном цикле, а непролиферирующие вышли из него.
В 1961 г. американский цитолог Л. Хейфлик обратил внимание на то, что выделенные из тканей клетки (первичные культуры клеток) после нескольких делений погибают. Число делений клеток до гибели зависит от возраста донора. Если клетки брать у эмбриона, то число делений достигает 5070, если у новорожденного – то 2030. Клетки, полученные от взрослого организма, могут делиться всего несколько раз. Только раковые клетки и длительно культивируемые клеточные линии (перевиваемые культуры клеток) могут делиться неограниченное число раз.
Из этих наблюдений следовало, что продолжительность жизни клеток ограничено числом делений, а их принудительная гибель находится под генетическим контролем. В 1972 г. Д. Керр подтвердил существование физиологической гибели клеток, назвав ее апоптозом. Роль апоптоза во многом противоположна роли митоза. Если с помощью митоза в организме создается необходимое количество клеток, то с помощью апоптоза из него удаляются изношенные, поврежденные или лишние клетки.
Часть клеток в организме участвует в половом размножении, образуя гаметы. Эти клетки были названы А. Вейсманом в 1892 г. клетками зародышевого пути, чтобы отличить их от всех остальных, не участвующих в образовании нового поколения соматических клеток. При образовании гамет клетки зародышевого пути переходят от деления митозом на деление мейозом. Мейоз в отличие от митоза обеспечивает редукцию диплоидного числа хромосом в гаплоидное, чтобы скомпенсировать удвоение их количества при оплодотворении.