2.3.5. Гистогенез эндотелия аорты крысы в постнатальном онтогенезе (раздел написан с участием о.А.Салапиной)

Процессы становления стенок сосудов не заканчиваются после рождения. Однако механизмы их формирования во многом анало­гичны таковым у эмбриона. Как показали наши исследования, ос­новным механизмом размножения эндотелиоцитов в артериях новорожденных и молодых крыс остается митотическое деление. Количество пролиферирующих клеток снижается с 2±0,02% у новорожденных до 1,2±0,01% у месячных животных. Наличие двуядерных клеток в эндотелии аорты новорожденных и 10-днев­ных животных позволяет предположить их амитотическое проис­хождение, однако исчезновение этих элементов в следующей стадии развития, по всей видимости, говорит о том, что это транзиторные формы, в которых по каким-либо причинам произошла задержка цитотомии (41).

У крыс в течение 1-го месяца после рождения клеточная проли­ферация занимает достаточно большое место в морфогенезе эндо­телия. В некоторых случаях отмечен даже кластерный характер расположения митотически делящихся эндотелиоцитов. Количество пролиферирующих клеток снижается. По всей видимости, в период от рождения до 10 дней происходит изменение соотношения пролиферирующих и дифференцирующихся клеток. Наряду с этим, в эндотелии грудного отдела аорты встречаются нежизнеспособные эндотелиоциты в областях как с турбулентным, так и с ламинарным кровотоком, что свидетельствует об обновляемости клеточной популяции.

У молодых животных увеличение площади аорты в значительной степени обеспечивается за счет увеличения плоскостных размеров эндотелиоцитов, а также их распластывания. Таким образом, в постнатальном онтогенезе рост эндотелиальной выстилки продолжается.

В процессе роста и дифференцировки эндотелиального пласта отчетливо проявляется формообразующее влияние кровотока на ориентацию разделившихся клеток, о чем говорит волнообразный характер расположения ядер на пленочных препаратах эндотелия аорты 10-дневных крыс.

С помощью компьютерного анализа клеточных мозаик изуче­ны процессы становления дефинитивной структуры эндотелиального пласта. В процессе гистогенеза артериального эндотелия происходит формирование контактноингибированного монослоя с плотно упакованными, распластанными клетками. Из гетерогенного пласта эндотелиальный монослой преобразуется в дефинитивную клеточную систему, представляющую собой двумерную биологическую мозаику, которая обнаруживает свойства сбалансированной системы. При максимально плотной упаковке эндотелиоцитов на ограниченной площади возникает гексагональная симметрия клеток. У незрелых животных артериальный эндотелий обнаруживает свойства несбалансированной системы. В процессе роста аорты происходит изменение метрических характеристик эндотелиоцитов, приводящее к перестройке клеточной мозаики и к снижению гетероморфизма эндотелия (42).

Формирование дефинитивной структуры цитоскелета ЭК аорты крыс завершается в постнатальном онтогенезе (приблизительно к третьему месяцу после рождения), проходя при этом ряд качест­венных изменений. Выявлена повышенная структурированность (насыщенность) цитоскелета эндотелиоцитов аорты у новорожден­ных животных (рис.4). В период от 10 дней до 1 месяца после рождения в эндотелии происходит формирование околоконтактных пучков микрофиламентов, ответственных за поддержание целостности клеточного монослоя и сократимость клеточных границ; а также продольных пучков микрофиламентов - волокон натяжения. В целом же структурированность цитоскелета снижает­ся. Увеличение анизотропности цитоскелетного каркаса по мере его созревания свидетельствует о становлении ориентированности пучков микрофибрилл, основной функцией которых является про­тивостояние гемодинамическим нагрузкам (рис.5).

ГМК во время постнатального развития вместо преимущест­венно секреторного приобретают преимущественно сократительный фенотип. Одновременно их циркулярная ориентация изменя­ется на спиральную (106,107).