2 курс / Гистология / Эндокринная_регуляция_роста_и_развития_организма_оленевых_Овчаренко

Наибольшее содержание липидов выявлено в клетках формирующейся клубочковой зоны. В остальных клетках постоянной и дефинитивной коры отмечено незначительное присутствие жироподобных веществ.

Надпочечники четырехмесячных плодов имеют абсолютную массу 426,1±12,91 мг, показатель которой достоверно возрастает и почти в пять раз больше, чем в предыдущем возрасте, также продолжает увеличиваться и относительный показатель. Это указывает на интенсивное развитие железы (табл. 24).

Таблица 26 Кариометрические показатели надпочечников плодов марала

Кора по-прежнему представлена дефинитивной и фетальной корой. Дефинитивная кора утолщается, составляет 25-28% от всей коры, в ней дифференцируются клубочковый и пучково-сетчатый слои (табл. 25).

Клубочковая зона представлена преимущественно округлыми клетками с базофильной цитоплазмой и ядром, расположенным в центре клетки. Клетки расположены в несколько рядов, собраны в группы, разделенные синусоидными капиллярами. Расположенные под клубочковой зоной более крупные клетки образуют тяжи, разделенные кровеносными капиллярами и пронизывающие корковое вещество во всех направлениях. Так обособляется пучково-сетчатая зона. Пучковосетчатая зона состоит из более крупных клеток, цитоплазма умеренно базофильная, ядро крупное, расположено в центре клетки.

142

Фетальная кора состоит из слабо базофильных клеток с диаметром 19,87±0,84 мкм, диаметр клеточных ядер – 9,97±0,24 мкм. Ее клетки отграничивают зону дефинитивной коры от медуллы (табл. 26).

Мозговое вещество образовано клетками полигональной формы, не имеющими четкой границы, которые сгруппированы в центральной части органа, имеют интенсивно базофильную цитоплазму и эксцентрично расположенное округлое ядро.

Вклетках дефинитивной коры выявлено неравномерное присутствие гликогена и нейтральных гликопротеинов. В клетках фетальной коры углеводы имеют преимущественно гликопротеиновую природу.

Вклетках клубочковой зоны отмечается интенсивная равномерная суданофилия, которая становится умеренной в пучково-сетчатой зоне.

У пятимесячных плодов масса надпочечных желез составляет

838,8±54,77 мг, что достоверно больше почти в два раза, чем абсолютное значение предыдущего возраста. Продолжает достоверно увеличиваться относительный показатель массы желез.

На гистологических срезах различается кора (дефинитивная и фетальная) и мозговое вещество. В дефинитивной коре хорошо дифференцируется клубочковая зона и пучково-сетчатая. Клубочковая зона продолжает увеличиваться в толщину за счет увеличения количества клеток, так как диаметр их практически не изменяется. Объем клеточных ядер достоверно увеличивается.

Пучково-сетчатая зона явно отграничена от клубочковой, ее толщина почти в два раза больше, чем в предыдущем возрасте. Увеличение показателя толщины зоны, так же как и клубочковой, происходит не за счет увеличения размера клеток, а из-за повышения их количества. Группы клеток образуют тяжи, которые приобретают радиальную направленность. Зона очень хорошо васкуляризована.

Фетальная кора сохраняется, но резко уменьшается в размерах. Мозговое вещество образовано крупными клетками полигональ-

ной формы, не имеющими четкой границы, цитоплазма интенсивно базофильная, по сравнению с клетками дефинитивной и фетальной коры, ядро крупное расположено в центре клетки. По сравнению с предыдущим возрастом толщина медуллы достоверно увеличивается, также достоверно возрастает объем клеточных ядер, в то время как диаметр клеток остается на одном уровне (табл. 26).

Цитоплазма клеток клубочковой зоны интенсивно окрашивается суданом черным, в пучково-сетчатой зоне окраска умеренная. Обнаружено незначительное содержание суданофильных веществ и в цитоплазме клеток фетальной коры.

143

Абсолютная масса надпочечников шестимесячных плодов продолжает достоверно возрастать и составляет 1263,3±28,58 мг.

Относительный показатель массы органов в этот период развития достигает максимальных значений и имеет достоверно высокий показатель по сравнению с пятимесячным.

Вдефинитивной коре сформированы клубочковый и пучковосетчатый слои, последние не имеют четкой границы.

Кора органа достоверно растет в толщину за счет увеличения толщины клубочковой и пучково-сетчатой зон.

Внижней части пучковой зоны заметны мелкие клетки, анастомозирующие в различных направлениях, это будущая сетчатая зона.

Между дефинитивной корой и мозговым веществом еще сохранены остатки фетальной коры, клетки которой отличаются крупными размерами и базофилией по сравнению с клетками дефинитивной коры.

Мозговой слой состоит из клеток полигональной формы, которые имеют четкие границы и более базофильную цитоплазму по сравнению с клетками фетальной коры. Клеточные элементы расположены компактно, между группами клеток находятся тонкие элементы соединительной ткани и отдельные группы клеток фетальной коры. Расположенные компактно скопления клеток мозгового слоя разделены тонкими соединительнотканными прослойками, между группами клеток встречаются клетки фетальной коры.

У 7-месячных плодов масса надпочечников составляет

1627,35±24,31 мг, которая достоверно превышает предыдущий показатель, а относительная масса снижается за счет интенсивного прироста живой массы плода.

Вкоре дифференцированы все зоны. Клубочковая зона имеет толщину 209,6±1,59 мкм. Диаметр клеток – 10,45±0,230 мкм, объем ядер – 53,96±5,289 мкм3 (табл. 25, 26).

Впучковой зоне наблюдается усиление васкуляризации, она расширяется, достоверно увеличиваются размеры клеток.

Сетчатая зона явно отграничена от пучковой. Для нее характерна хорошо развитая кровеносная сеть, небольшие клетки с мелкими ядрами.

Фетальная кора исчезает практически полностью, за исключением отдельных клеток в структуре мозгового вещества.

Мозговое вещество представлено крупными однородными клетками полигональной формы, между ними находятся волокнистые структуры. Оно достоверно увеличивается в размерах, кариометрические показатели стабильны по отношению к предыдущему периоду.

Суданофилия клеток коры остается на таком же уровне, как у плодов предыдущего возраста.

144

Надпочечники восьмимесячных плодов достигают массы 1956,2±23,49 мг (табл. 24). Относительное значение массы достоверно ниже, чем у шестимесячных плодов. Это связано с опережающим развитие массы тела плода.

Ввосемь месяцев достоверно возрастает значение толщины дефинитивной коры за счет достоверного же увеличения толщины всех

еезон. В пучковой зоне достоверно возрастают также значения диаметра клеток. Клубочковая зона несколько шире, чем у плодов предыдущего возраста, за счет увеличения количества клеток. В пучковой зоне наблюдается усиление васкуляризации, значительных отличий в структуре этой зоны по сравнению с семимесячными плодами не наблюдается. Сетчатая зона явно отграничена от пучковой. Для нее характерна хорошо развитая кровеносная сеть.

Клетки фетальной коры в надпочечниках этого периода не выявляются.

Увеличиваются размеры мозгового вещества за счет числа клеток и васкуляризации.

Таким образом, нами установлены следующие особенности развития надпочечных желез марала в эмбриональном периоде онтогенеза.

Абсолютная масса надпочечных желез плодов марала достоверно интенсивно увеличивается на всем протяжении периода, но наиболее усиленно возрастает с четвертого по пятый месяцы (почти в пять раз). Относительный показатель массы надпочечников плавно растет и достоверно максимален в шесть месяцев развития, затем снижается и остается на одном уровне до момента рождения.

Капсула надпочечника на всем протяжении развития остается однослойной, представлена рыхлой соединительной тканью с единичными клеточными включениями типа фиброцитов и фибробластов. Начиная со второго месяца соединительнотканная капсула увеличивается в толщину, и в ней становится больше клеточных элементов.

Впериод от одного до двух месяцев развития железа представлена массой однородных клеток мезенхимного происхождения. К трем месяцам развития в железе различаются корковое и мозговое вещество. Одновременно в коре дифференцируются дефинитивная (постоянная) и фетальная кора, последняя занимает основную часть. Мозговое вещество представлено скоплением клеток в центре железы.

Вчетырехмесячном возрасте в дефинитивной коре обособляются клубочковая и пучково-сетчатая зоны. В это же время в мозговом веществе органа дифференцируются Н-клетки. Увеличение толщины постоянной коры происходит одновременно с инволюцией фетальной

еечасти.

145

Внадпочечниках пятимесячных плодов изменение общей толщины коры происходит при достоверном увеличении диаметра клеток клубочковой зоны и объема их ядер. Кроме того, наряду с сохранением интенсивной реакции на РНК обнаруживаются в цитоплазме клеток данной зоны липидосодержащие вещества, что позволяет по совокупности этих признаков говорить о начале процессов гормонообразования.

Вшестой и седьмой месяцы развития признаки функциональной активности появляются вначале в пучковой, а затем и в сетчатой зонах (последняя обособляется в семь месяцев). Подтверждением функционирования коры плодного надпочечника служит и развитие степени васкуляризации, которая определяется визуально.

У восьми- и девятимесячных плодов надпочечники имеют морфологические признаки, свойственные новорожденным животным.

9.2.Изменения морфологических и гистохимических показателей надпочечников беременных самок марала

Корковое вещество

Толщина соединительнотканной капсулы у беременных самок достоверных различий в сравнении с холостыми не имеет, в среднем она составляет 120,4±3,89 мкм. Структура капсулы у беременных маралух также не отличается от таковой у холостых.

У самок марала в течение беременности увеличивается в целом толщина коры, причем за счет изменения толщины всех ее зон (табл. 27).

Толщина коры увеличивается постепенно и достигает максимальных значений в шесть месяцев, затем незначительно снижается и остается на одном уровне до родов.

Достоверных различий толщины коры надпочечника на всем протяжении беременности между каждым последующим месяцем не выявлено. Но по сравнению с холостыми самками у беременных толщина коры достоверно больше начиная с третьего месяца и до конца беременности.

Гистологическая картина всех зон коры на протяжении беременности не изменяется, за исключением увеличения или уменьшения степени васкуляризации, что связано с процессами гормонообразования в различные месяцы беременности. Изменения касаются толщины зон коры, морфометрических показателей кортикоцитов, содержания нуклеиновых кислот и липидов, которые также отражают уровень функционирования.

146

Клубочковая зона

Абсолютная толщина клубочковой зоны у самок на первом месяце беременности имеет достоверно большее значение по сравнению с холостыми. Увеличение толщины зоны происходит за счет возрастания клеточных диаметров и незначительного расширения кровеносных сосудов между клеточными тяжами. На протяжении беременности толщина клубочковой зоны коры плавно увеличивается до четвертого месяца беременности. Максимальное значение этого показателя установлено у самок на пятом месяце беременности, после этого значение достоверно снижается и остается на таком уровне вплоть до родов.

Изменения значений относительной толщины клубочковой зоны согласуются с абсолютными показателями.

Вчетыре месяца беременности достоверно повышается значение объема клеточных ядер, соответственно, возрастает ЯЦС, т.е. объем цитоплазмы по отношению к ядру становится меньше. Увеличение размера ядер при неизменной структуре зоны позволяет говорить о некоторой активизации синтетической активности клеток.

На пятом месяце беременности толщина клубочковой зоны достигает наибольшего значения в течение всей беременности, при этом увеличивается ее относительная доля в общей толщине коркового вещества. Кариометрические показатели остаются повышенными по сравнению с начальным периодом беременности. Зона становится шире не за счет увеличения размеров клеток, а вследствие расширения кровеносных капилляров.

Вклубочковой зоне надпочечников маралух на шестом месяце беременности уменьшаются значения абсолютной и относительной толщины зоны, остальные показатели мало изменяются. Сужение зоны происходит на фоне заметного уменьшения диаметра кровеносных капилляров. У самок на последних месяцах беременности в данном слое коры наблюдается сходная картина, по сравнению с предыдущим периодом.

Гистохимические показатели отражают следующую динамику по месяцам беременности.

Вклубочковой зоне надпочечника у самок в течение первых трех месяцев беременности хроматин в клеточных ядрах находится в активном состоянии, которое несколько снижается и остается на таком же уровне до конца беременности.

Содержание нуклеиновых кислот в ядрах и цитоплазме увеличивается с четвертого месяца беременности и остается таким до конца срока (рис. 66).

148

Отмечается увеличение количества жироподобных веществ в клубочковой зоне у самок на пятом месяце по сравнению с начальными месяцами беременности и холостыми самками. В дальнейшем содержание липидов не изменяется.

Рис. 66. Распределение нуклеиновых кислот в клубочковой зоне. Самка беременная 4 месяца. Карнуа. Окраска по Эйнарсону. Об. 10, ок. 10.

На основании результатов исследований можно проследить, что рост толщины клубочковой зоны происходит в течение первых пяти месяцев беременности. Однако в первые три месяца увеличение толщины осуществляется за счет возрастания размеров клеток при незначительном увеличении объемов ядер, что позволяет говорить о наличии синтетических процессов в клетках. Присутствие липидных включений указывает на гормонообразование. Начиная с трех месяцев беременности размер клеток стабилизируется, объем ядер увеличивается, общая толщина зоны растет за счет усиления степени васкуляризации. Одновременная высокая интенсивность реакций на нуклеиновые кислоты и присутствие липидов позволяют говорить о процессах выведения продуктов секреции в кровь. Начиная с шестого месяца беременности функциональная активность зоны несколько снижается за счет спада капиллярного русла, о чем свидетельствует уменьшение толщины при неизменном размере клеток. Начиная с седьмого месяца беременности наблюдается и снижение объема клеточных ядер.

Пучковая зона

Показатели абсолютной и относительной толщины пучковой зоны на всем протяжении беременности между последующими месяцами достоверных различий не имеют. В пучковой зоне надпочечников самок марала в первый месяц беременности по сравнению с холостыми морфометрических и гистологических изменений не выявлено.

149

Начиная со второго месяца наблюдается повышение активности данной зоны, о чем свидетельствует увеличение диаметра клеток. На возрастание функциональной активности в три месяца беременности указывает помимо увеличения диаметра клеток и рост толщины зоны.

Вчетыре месяца достоверно увеличиваются все кариометрические показатели по сравнению с предыдущим сроком беременности и холостыми самками, в это же время возрастает интенсивность реакции на нуклеиновые кислоты. Вышеприведенные данные позволяют судить о начале процессов гормонообразования. В шесть месяцев беременности наблюдается пик функциональной активности, на что указывают максимальная толщина слоя, объем клеточных ядер и достоверно больший по сравнению с холостыми самками диаметр клеток, в это же время интенсивны реакции на нуклеиновые кислоты и липиды.

Всемь месяцев активность несколько снижается, как свидетельство – морфометрические показатели приближаются к таковым у самок на первом месяце беременности. В это же время достоверно уменьшается объем ядер и, вследствие этого, визуально появляются ядра с неактивным хроматином.

Сетчатая зона

Толщина сетчатой зоны коры надпочечников беременных маралух на протяжении первых пяти месяцев беременности остается неизменной и не отличается от таковой у холостых самок. В шесть месяцев показатель толщины достоверно увеличивается относительного данного у холостых и по сравнению с предыдущим сроком остается неизменно высоким до конца срока беременности.

В первые два месяца беременности морфометрические показатели сетчатой зоны не различаются между собой, за исключением объема клеточных ядер, который достоверно выше в два месяца. При увеличении клеточных диаметров, объема их ядер и интенсивной реакции на РНК в три месяца беременности можно сказать об увеличении синтетической активности данных клеток. В то время как данные показатели остаются неизменно высокими до родов, в шесть месяцев достоверно увеличивается толщина сетчатой зоны и ее доля в общем объеме коры, также интенсивны реакции на РНК и липиды. По совокупности признаков можно сказать, что сетчатая зона усиливает продукцию гормонов начиная с шестого месяца беременности, о чем свидетельствует также расширение кровеносных сосудов, увеличение абсолютной и относительной толщины зоны.

В целом в коре надпочечников самок марала в процессе беременности происходят следующие морфофункциональные изменения. Абсолютная толщина коры увеличивается по сравнению с холостыми самками начиная с третьего месяца беременности. Постепенное ее нарастание сохраняется до конца беременности.

150