2 курс / Гистология / Частная гистология 2

С. В. Сазонов

Рис. 567*. Скелетное мышечное волокно на поперечном срезе. Ядра расположены на периферии мышечного волокна. Видны многочисленные поперечные срезы миофибрилл в мышечных волокнах. Окраска: гематоксилином и эозином. Ув. 900

˗ дополнительно – органеллы специального значения миофибриллы.

Сократительный аппарат:

Представлен миофибриллами (рис. 568).

Миофибриллы:

˗ориентированы в волокне продольно;

˗занимают большую часть волокна;

˗расположены в центре, оттесняя ядра на периферию;

Рис. 568*. Схема строения сократительного аппарата скелетных мышечных волокон

500

https://t.me/medicina_free

Частная гистология

˗диаметр миофибриллы – 1–2 мкм (до 100 миофибрилл на волокно);

˗длина сопоставима с длиной волокна;

˗структурная единица миофибриллы – саркомер;

˗в миофибрилле несколько саркомеров, последовательно расположенных друг за другом (миофибрилла длиной 5 см содержит до 20 тыс. саркомеров).

Саркомер:

˗ состоит из миофиламентов: а. толстые – из белка миозина; б. тонкие – из белка актина;

˗ актиновые и миозиновые миофиламенты контактируют не конец в конец, а расположены и перемещаются относительно друг друга, образуя зону перекрытия.

При световой микроскопии в поперечно-полосатом волокне за счет строения сократительного аппарата видно чередование различно преломляющих свет участков в виде темных и светлых полос – поперечная исчерченность (рис. 566).

При электронной микроскопии (рис. 569):

Светлая полоска или диск:

˗состоит из тонких (актиновых) нитей;

˗в поляризованном свете такой диск не дает двойного лучепреломления – изотропный (I – полоска, изос – равный).

Рис. 569. Строение сократительного аппарата мышечного волокна: Z – линия;

М – линия; I – диск; А – диск; Н – полоска. Электронная микроскопия, ув. 50.000

501

https://t.me/medicina_free

С. В. Сазонов

Темная полоска или диск:

˗состоит из толстых (миозиновых) нитей;

˗в поляризованном свете дает двойное лучепреломление – анизотропию – п. т.

˗диск называют анизотропный (А-полоска);

Опорный аппарат мышечного волокна (рис. 570):

1.базальная мембрана – покрывает каждое волокно;

2.сарколемма – плазмолемма:

-обычная клеточная оболочка, с двумя особенностями:

2.1.участками впячивается внутрь саркоплазмы и образует систему узких канальцев, проходящих внутрь мышечного волокна вокруг саркомеров – система поперечных Т-трубочек;

Рис. 570*. Схема строения опорного аппарата скелетного мышечного волокна

2.2. на концах волокон образует многочисленные глубокие впячивания вместе с базальной мембраной, в которые вдаются коллагеновые волокна сухожилия, вплетающиеся в базальную мембрану

(рис. 571).

Функция: промежуточные филаменты обеспечивают упорядоченное расположение саркомеров соседних миофибрилл (а значит, и определяют поперечную исчерченность волокна). Филаменты, расположенные продольно, связывают соседние телофрагмы одной миофибриллы,

502

https://t.me/medicina_free

Частная гистология

Рис. 571. Переход скелетного мышечного волокна брюшка мышцы в сухожилие (место перехода обозначено стрелкой). Окраска: гематоксилином и эозином. Ув. 600

поперечные филаменты – связывают мезофрагмы и телофрагмы соседних миофибрилл друг с другом и с сарколеммой.

3. элементы цитоскелета (рис. 572)

а. телофрагма (Z-линия при электронной микроскопии); б. титин – т. н. «молекулярная пружина»:

˗белок с эластическими свойствами, обеспечивающий взаимное расположение тонких и толстых нитей миофибрилл во время сокращения:

˗один конец белка вплетен в Z-линию в I-полоске вплетается в тонкую нить, в А-полоске – в толстую ˗ второй конец заканчивается в М-линии,

Рис. 572*. Схема цитоскелета мышечного волокна

503

https://t.me/medicina_free

С. В. Сазонов

в. промежуточные филаменты (рис. 573):

-диаметром около 10 нм;

-белок – десмин (рис.574);

Рис. 573*. Локализация десмина в цитоскелете мышечного волокна и мезофрагмы

(М-линия);

Рис. 574. Выявление десмина в скелетных мышечных волокнах (окрашивание в коричневый цвет). Иммуногистохимическое исследование, ув.400

Функция:

˗обеспечивают упорядоченное расположение саркомеров соседних миофибрилл (а значит, и определяют поперечную исчерченность волокна).

˗филаменты, расположенные продольно, связывают соседние телофрагмы одной миофибриллы;

˗поперечные связывают мезофрагмы и телофрагмы соседних миофибрилл друг с другом и с сарколеммой.

504

https://t.me/medicina_free

Частная гистология

Мембранный аппарат мышечного волокна. Включает в себя:

1.Т-трубочки (рис. 575):

-впячивания сарколеммы в саркоплазму;

-трубочки проходят вокруг саркомеров и контактируют с терминальными цистернами саркоплазматической сети, Функция трубочек: по системе поперечных Т-трубочек проходит

нервный импульс с нервного волокна, сарколеммы (т. н. волна деполяризации), изменяя проницаемость мембран цистерн саркоплазматической сети.

Рис. 575*. Схема строения мембранного аппарата скелетного мышечного волокна

2. саркоплазматическая сеть:

˗это видоизмененная агранулярная эндоплазматическая сеть

(sarcoplasmic reticulum, рис. 575);

˗состоит из системы мембранных трубочек (т. н. L-трубочки) и расширений – терминальных цистерн;

˗окружает каждый саркомер;

˗на границе саркомера находятся по две цистерны на каждый саркомер);

˗вместе с Т-трубочкой образуют триаду (две цистерны + одна трубочка).

Функция:

1.депонирует – откачивает кальций из саркоплазмы внутрь цистерн при расслаблении мышечного волокна;

2.закачивает ионы кальция в саркоплазму из цистерн при сокращении волокна;

505

https://t.me/medicina_free

С. В. Сазонов

Регуляция – через кальциевые насосы, т. е. оба процесса АТФзависимые.

Медицинское значение: становится понятным механизм развития т. н. трупного окоченения тела человека после его смерти (рис. 576). Явление исчезает только после наступления аутолиза сократительного аппарата волокон. По продолжительности трупного окоченения и времени наступления размягчения мышц конечностей можно ориентировочно судить о времени наступления смерти человека.

Рис. 576*. Трупное окоченение конечностей человека после смерти

Трофический аппарат мышечного волокна:

Включает:

1.митохондрии:

˗расположены цепочками между миофибриллами;

2.включения:

а. углеводные:

˗гликоген: гранулы (диаметром 20–30 нм);

˗преимущественно около I – дисков саркомеров;

˗до 1% массы волокна.

б. жировые - липидные капли: ˗ по всему волокну.

в. пигментные:

˗миоглобин;

˗это железосодержащий кислородсвязывающий пигмент, напоминает гемоглобин эритроцитов.

˗придает мышцам красный цвет;

506

https://t.me/medicina_free

Частная гистология

Гистофизиология скелетного мышечного волокна (рис. 577):

˗нервный импульс соматической (произвольной) нервной системы;

˗нервный импульс вызывает волну деполяризации, которая проходит по плазмолемме, по системе Т-трубочек внутрь волокна;

˗деполяризация мембран цистерн саркоплазматической сети;

˗запуск Са насосов, высвобождение ионов Са из цистерн;

˗активизация расщепления АТФ в митохондриях волокна;

˗активизация акто-миозинового комплекса и скольжение актиновых миофиломентов по отношению миозиновых;

˗укорочение саркомера, миофибрилл;

˗поперечные промежуточные филаменты передают усилие с мезофрагм и телофрагм миофибрилл на сарколемму волокна;

˗сокращение мышечного волокна, сокращение мышцы.

Рис. 577*. Гистофизиология скелетного мышечного волокна

Типы мышечных волокон:

Вскелетной мышце выделяют два типа мышечных волокон (рис. 578):

1.красные волокна;

2.белые волокна.

Красные волокна:

-они большого диаметра на поперечных срезах;

-в них высокое содержание миоглобина – п. т. они красного цвета;

-в них много митохондрий;

507

https://t.me/medicina_free

С. В. Сазонов

Рис. 578. Мышечные волокна скелетной мышцы на поперечном срезе. Различие окраски. Окраска: гематоксилином и эозином. Ув. 600

- высокая активность ферментов аэробного окисления (например – СДГ);

Результат - эти волокна:

1.медленно сокращаются,

2.зато и медленно утомляются.

Белые волокна:

˗имеют меньший диаметр;

˗содержат мало миоглобина;

˗в них мало митохондрий;

˗много гликогена;

˗более характерно анаэробное окисление; Результат - эти волокна:

1.быстро сокращаются,

2.быстро утомляются.

Медицинское значение: соотношение красных и белых волокон у каждого человека генетически детерминированный признак. Типирование мышечных волокон у спортсменовбегунов помогает их дифференцировать на стайеров и спринтеров (рис. 579).

Рис. 579*. Соотношение красных и белых волокон в скелетной мышце и приспособленность спортсмена для бега на разные дистанции

508

https://t.me/medicina_free

Частная гистология

На концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы, в которые входят коллагеновые волокна сухожилий, проникают через базальную мембрану и при помощи молекулярных соединений связываются с плазмолеммой и цитоскелетом, как бы привязывая коллагеновое волокно к мышечному (рис. 571).

Миосателлиты:

˗веретенообразные клетки (рис. 580);

˗плотно прилежат к сарколемме мышечного волокна;

˗с одним волокном контактирует несколько миосателлитов;

˗одноядерные;

˗ядра мелкие, округлые, гетерохроматин – находятся в G1-периоде клеточного цикла;

˗цитоплазмы очень мало, минимум органелл общего значения;

˗специальных органелл (миофибрилл) нет.

Рис. 580. Миосателлит рядом с мышечным волокном: 576.1. – миосателлит; 576.2. – миофибриллы в саркоплазме мышечного волокна. Электронная микроскопия,

Ув. 5.000

Функция: камбиальные, резервные клетки, обеспечивают регенерацию скелетного мышечного волокна при повреждении.

Соединительно-тканные прослойки скелетной мышцы (рис. 581): ˗ источник развития – мезенхима.

Выделяют:

1.эндомизий:

˗тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани;

˗окружает каждое мышечное волокно.

509

https://t.me/medicina_free