Глава 4. Нервная ткань

Нервная система у всех наиболее высокоорганизованных вторичноротых (позвоночные) и первичноротых (головоногие моллюски и членистоногие) животных достигает высокого уровня дифференцировки. Она является основой строения органов нервной системы. Ткани нервной системы отдельных групп животных характеризуются усложнением в процессе эволюции на клеточном, тканевом и органном уровнях организации. Это обусловлено функцией нервной ткани, общей у всех животных – обеспечение интеграции, т.е. восприятие раздражений, возбуждение, вырабатывание нервного импульса и его передачу. Существует общность морфофункциональной и биохимической организации нервных систем позвоночных и беспозвоночных животных, подтвержденная не только в сравнительно-гистологических работах, но и в многочисленных сравнительно-физиологических исследованиях.

Нервная система у позвоночных и высших первичноротых животных характеризуется сложной организацией. Основными элементами ее являются нервные клетки, или нейроны. Кроме того, существенную роль в жизнедеятельности нейронов играют нейроглиальные клетки, соответствующие межклеточному веществу других тканей. Отростки нейронов, окруженные глиальными оболочками, носят название нервных волокон.

Глия осуществляет опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Подразделяется на макро- и микроглию. К макроглие ЦНС относятся эпендимоглия, астроглия, олигодендроглия.

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал. Большинство эпендимоцитов имеет реснички, обеспечивающие ток цереброспинальной жидкости. В клетках присутствуют митохондрии, АГ, слабо развиатя гранулярная ЭПС. Эпендимный эпителий желудочков продуцирует спинальную жидкость.

Астроциты – клетки отросчатой формы, бедные органеллами, выполняют разграничительную и пограничную функции. Протоплазматические астроциты с короткими, сильно ветвящимися отростками, локализованы в сером веществе ЦНС, волокнистые, с длинными, слабоветвящимися отростками – в белом. Астроциты передают вещества от капилляров к нейронам, участвуют в поглощении избытка экстрацеллюлярного калия и нейромедиаторов, образуют гематэнцефалический барьер.

Олигодендроциты – клетки с немногочисленными отростками. В клетке хорошо развиты АГ, митохондрии, гранулярный ЭР, микротрубочки. В белом веществе отростки олигодендроцитов образуют миелиновый слой в нервных волокнах, причем одна клетка может участвовать в миелинизации нескольких аксонов.

Микроглия – фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов. Защищают нервную ткань от возбудителей инфекций, поглощают продукты распада. Ядра продолговатые, отростки имеют вторичные и третичные ответвления, придающие клеткам «колючий» вид.

66

Глия периферической нервной системы включает шванновские клетки и мантийные глиоциты ганглиев.

Таким образом, нервная ткань представлена только клетками.

В основе анализаторской и интегративной функций нервной системы лежат рецепторы и области переключения нервных импульсов – межнейронные синапсы, а также окончания отростков нервных клеток в иннервируемых тканях.

Нервная система животных тесно связана с эндокринной. У низших многоклеточных функцию специфической гуморальной интеграции организма осуществляют особые нейросекреторные клетки. У высших животных системы нейросекреторных клеток обеспечивают еще и связь между нервной системой и системой желез внутренней секреции.

Нейросекреторные клетки. Представляют собой универсальную для нервных систем многоклеточных животных разновидность клеточных элементов тканей нервной системы. Особой сложности системы таких клеток достигают среди позвоночных у млекопитающих, и у высших представителей первичноротых животных. Примером типичной нейросекреторной клетки могут служить клетки гипофизарно-гипоталамической области у млекопитающих и человека. По внешнему виду нейросекреторные клетки сходны с мультиполярным нейроном. Они имеют несколько коротких дендритов с многочисленными химическими синаптическими окончаниями аксонов нервных клеток, и один длинный аксон, заканчивающийся булавовидным расширением либо на сосудах задней доли гипофиза, либо в железистой ткани аденогипофиза. Аксоны некоторых нейросекреторных клеток дают коллатерали, по которым нейросекрет может транспортироваться к нейронам, иннервирующим нейросекреторные клетки. Эти коллатерали образуют на телах и дендритах нейронов аксосоматические и аксодендрические синапсы, в которых нейрогормоны функционируют как типичные медиаторы химических синапсов. Сложно развитая система специальных нейросекреторных клеток имеется и у представителей других классов позвоночных. При этом количество клеток с ярко выраженной секреторной функцией в нервной системе рыб может быть даже больше, чем в нервной системе высших позвоночных.

У полихет, пластинчатожаберных и брюхоногих моллюсков нейросекреторные клетки составляют относительно большой процент от всех нервных клеток, образующих их нервные системы. У насекомых, ракообразных и головоногих моллюсков при некотором уменьшении относительного количества нейросекреторных клеток дифференцировка клеток более совершенна, и более выражена система их интеграции. Достаточно хорошо изучены нейросекреторные системы брюшных и головных ганглиев у насекомых. В цитологическом плане нейросекреторные клетки насекомых сходны с пептидэргическими нейросекреторными клетками млекопитающих. Аксоны нейросекреторных клеток заканчиваются в кардиальных телах.

В строении нервной системы и характере ее взаимодействия с эндокринной у высших позвоночных и членистоногих наблюдается значительная аналогия. При этом сходные черты в этих взаимоотношениях и организации всей системы

67

в целом приобретаются в ряду позвоночных и у первичноротых независимо, т. е. параллельно.

Органы чувств

В зависимости от строения и функции органы чувств делятся на 3 типа. Органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие воздействие со стороны внешней среды в нервный импульс. Перввичночувствующие.

Органы чувств, у которых в качестве рецепторов выступают сенсоэпителиальные клетки. От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, в которых возникает нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса). Вторичночувствующие.

Проприоцептивная (скелетно-мышечная), кожная и висцеральная сенсорные системы с невыраженной органной организацией. Периферические отделы здесь представлены различными неинкапсулированными и инкапсулированными нервными окончаниями.

Вторичночувствующие клетки более характерны для позвоночных животных, однако они имеются и у гребневиков, а возможно, и у головоногих моллюсков. Первичночувствующие рецепторные клетки в ответ на специфическое раздражение генерируют обычно нервный импульс, а вторичночувствующие – рецепторный потенциал.

Эти существенные особенности свойств первично- и вторичночувствующих клеток не абсолютны. Фоторецепторные клетки, представленные у всех животных первичночувствующими клетками, генерируют в ответ на раздражение светом рецепторный потенциал. Эта особенность характерна и для некоторых механорецепторов беспозвоночных животных, образованных видоизмененными нейронами.

Все рецепторы у многоклеточных животных можно разделить в биологическом плане на две большие группы: интерорецепторы и экстерорецепторы. Интерорецепторы служат для восприятия специфических раздражений из внутренней среды организма, с его клеточных элементов или межклеточных структур. Примером может служить фатер-пачиниево тельце.

Экстерорецепторы – это разнообразная группа рецепторов, обеспечивающих поступление информации в нервную систему из внешней для организма среды. Наиболее рациональной классификацией экстерорецепторов является классификация, в основу которой положен функциональный принцип, позволяющий выделить среди экстерорецепторов три разновидности – механорецепторы. хеморецепторы и фоторецепторы. К первой группе относятся концевые нервные аппараты, генерация импульсов в которых основана на механическом воздействии раздражителей на рецепторы.

Функционирование не менее широко представленных хеморецепторов основано на химическом взаимодействии раздражителя с рецепторными структурами плазматических мембран. Особую и очень важную разновидность

68

экстерорецепторов составляют фоторецепторы, где раздражителем являются фотоны света.

Помимо такой функциональной классификации существует еще и общебиологическая классификация экстерорецепторов на контактные и дистантные рецепторы. Последние позволяют животному ориентироваться в пространстве, не вступая в непосредственный контакт с источником раздражения. Очевидно, что дистантные рецепторы, к которым относятся органы зрения, обоняния, слуха и гравитации, представляют собой чрезвычайно важную группу. Их органная и тонкая морфобиохимическая организация достигает у прогрессивно эволюционирующих групп животных большой сложности и совершенства.

Наиболее простым примером механорецепторов могут служить чувствительные волоски насекомых. Они имеют вид кутикулярных конусов, подвижно сочлененных с кутикулярной пластинкой кожного покрова. Кутикула волоска и подвижных сочленений образуется особыми, обычно немногочисленными клетками гиподермы. Внутрь полости кутикулярного волоска заходит специализированный дендрит биполярной чувствительной клетки, тело которой располагается обычно в самой гиподерме. При смещении гиподермального аппарата чувствительных волосков происходит деформация дендрита чувствительной нервной клетки. В процессе такой деформации и возникает нервный импульс или генерируется рецепторный потенциал, т. е. механическая энергия смещения волоска трансформируется в электрическую энергию нервного импульса.

Примерами более сложно устроенных механорецепторов многоклеточных животных могут служить их органы гравитации. Эти органы в процессе эволюции независимо возникли у разных групп многоклеточных животных и совершенствовались в пределах каждой систематической группы. Несмотря на это, рецепторы гравитации у подавляющего большинства многоклеточных животных строятся по одной и той же схеме.

В любом органе равновесия обязательно есть массивное внеклеточное образование, способное перемещаться при изменении положения организма в гравитационном поле. Вторым основным компонентом органа гравитации является чувствительная антенна, представленная видоизмененными жгутиками или микроворсинками. Эти структуры образуются нервной или особой чувствительной клеткой, генерирующими нервный импульс (нервная клетка) или рецепторный потенциал (чувствительная клетка). Органы гравитации в процессе эволюции претерпевают усложнения, благодаря чему высшие многоклеточные животные получают возможность не только ориентироваться в статическом гравитационном поле, но и анализировать угловые ускорения при перемещении тела в пространстве. Способность к такого рода рецепции достигается за счет усложнения у высших животных всех основных компонентов органа гравитации и появления ряда вспомогательных структур.

Особой сложности орган гравитации достигает у высших позвоночных, ракообразных и головоногих моллюсков. У млекопитающих орган равновесия

69

входит в состав внутреннего уха и представлен частью перепончатого лабиринта, которая состоит из двух связанных между собой мешочков с тремя полукружными каналами (кроме круглоротых), расположенными в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Все эти части перепончатого лабиринта залегают в костных полостях и окружены перилимфой.

70