Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Гистология / Мышечная ткань ВолГМУ

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
23.03.2024
Размер:
8.93 Mб
Скачать

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЦА, TЭM

T

Вслед за поступлением нервного импульса, возбуждение мембраны мышечного волокна передается во внутрь клетки через серию мембранных каналов. (поперечная трубчатая система Т- трубочек), которые простираются от поверхности мышечного волокна и окружают каждую миофибриллу.

Т-трубочки видны в виде мелких открытых трубочек (T) и с каждой из сторон являются продолжением саркоплазматическо-

го

ретикулума.

У

человека

саркоплазматический

ретикулум

содержит

 

электроноплотный

материал,

что

делает

эти

относительно

нечеткие

структуры

достаточно различимыми.

 

41

 

 

IA-соединения

триада

 

 

T трубочки

 

 

 

 

 

саркоплазм.

 

 

 

ретикулум

 

 

 

миофибриллы

 

 

 

митохондрия

 

Возбуждение мышечных клеток.

 

Наружная

 

 

 

 

пластина

 

 

Мышечные клетки в невозбужденном состоянии содержат мало свободных ионов Са2+, а внезапное повышение свободных внутриклеточных ионов Са2+ приводит к мышечному сокращению. Мембранные насосы (Cа++АТФаза) в СР быстро в течение 30 мс закачивают ионы Са++ обратно в СР, что приводит к остановке сокращения.

Вдоль каждой Т- трубочки проходят две части саркоплазматического ретикулума (СР), так называемые терминальные цистерны. У человека на уровне соединения А- и I-дисков каждая миофибрилла опоясывается триадой из одной Т-трубочки и 2-х терминальных цистерн. Возбуждение мембраны Т- трубочек вызывает открывание кальциевых ионных каналов в Т-системе, при этом Ca++

устремляется в саркоплазму.42

21

T-трубочки направляются к

 

Координация

 

терминальным цистернам.

 

сокращения

 

достигается

 

 

 

инвагинацией

Т

трубочек

 

2

 

сарколеммы,

 

 

которая

 

 

приводит

к

деполяризации

 

 

 

всех

 

участков

 

мышцы

 

 

1

одновременно.

 

Т-трубочки

 

 

проникают глубоко

внутрь

I

 

 

саркоплазмы

и

 

окружают

 

 

1

миофибриллы

так,

что стык

 

 

каждого

 

А-

 

и

I-диска

 

 

триада

 

 

 

2

соединяется с расширенными

A

2

терминальными

цистернами

 

(3)

саркоплазматического

 

 

 

3

 

ретикулума (2),

образующими

 

 

 

триады вместе с Т-трубочками

 

 

3

триады.

 

Именно

на уровне

 

 

триады

 

 

деполяризация

 

 

 

 

 

 

 

 

мембран

 

 

 

запускает

 

 

 

высвобождение Са++ из СР в

 

 

 

саркоплазму.

 

 

 

СТРУКТУРА СКЕЛЕТНОЙМЫШЦЫ

43

 

А-I соединения

МЫШЕЧНОЕ СОКРАЩЕНИЕ

T трубочки cаркоплазматический ретикулум

миофибриллы

митохондрия

наружная пластинка

Следующая последовательность событий приводит к сокращению скелетной мышцы.

1.Импульс, генерируемый вдоль сарколеммы, передается во внутрь мышечного волокна через Т-трубочки, где он передается терминальным цистернам СР.

2.Ионы Са 2+ покидают терминальные цистерны через каналы, регулируемые вольтажом, входят в цитозоль и связываются44 с

ТнС субъединицей тропонина, меняя ее конфигурацию.

22

компоненты тонких филаментов

 

 

 

Молекулярная

 

G-

актиновые мономеры

 

биология

тропомиозин тропонин

 

активного

 

 

 

 

микрофиламента

 

 

миозин-связы-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

вающая

 

 

 

тропонин

nонкий

 

 

 

 

 

TnI

 

собранный

 

часть

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

TnC

 

 

 

 

 

 

филамент

 

 

 

 

 

 

TnT

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3. Конформационные изменения в тропонине приводят к смещению положения тропомиозина вглубь, обнажая активный участок (участок связывания миозина) в молекуле актина.

45

Следующие последовательности событий ведут к преобразованиям в скелетной мышце.

4.АТФ, присутствующая в S1 компоненте миозина гидролизуется, но и АDФ и неорганический фосфат остаются прикреплёнными к S1– компоненту и весь комплекс соединяется с активным участком актинового филамента.

5.Неорганический фосфат высвобождается, приводя не только к укреплению актин-миозинового соединения, но также к конформационному изменению S1-субфрагмента.

 

АКТИН

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Высвобождение P1

 

 

 

 

 

АДФ

 

 

 

 

 

 

 

 

МИОЗИН

 

 

 

AD

 

 

 

приводит к

5

 

 

 

 

 

 

 

МОЛЕКУЛЯРНАЯ

 

 

 

 

 

 

 

 

поареждению

 

 

 

 

 

 

 

 

 

БИОЛОГИЯ

 

 

 

 

 

 

 

субфрагмента S1

МЫШЕЧНОГО

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

P

 

 

СОКРАЩЕНИЯ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ADФ

46

23

6.Также выделяется ADФ, и тонкий филамент притягивется в сторону центра саркомера («сильный удар»)

7.Новая молекула АТФ присоединяется к S1 компоненту, вызывая высвобождение соединения между актином и миозином.

Молекулярная биология мышечных сокращений

ATФ располагается на S1

 

 

 

 

 

 

 

 

Изменение на S1

 

 

подфрагменте,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

подфрагменте

 

 

7

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

гидролизуется,

и

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

комплекс связывается с

 

 

 

 

 

P

 

 

 

 

 

активной частью актина

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ATФ

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ADФ

 

 

 

АТФ

также

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

высвобождается и

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

тонкий филамент

 

 

 

 

Энергия

 

ATФ

 

 

 

 

6

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

перемещается

 

к

 

 

 

 

 

 

центру саркомера

Новая молекула АТФ связывается с S1 субфрагментом, который вызывает освобождение связи между актином и миозином.

Сокращение скелетной мышцы

Циклы присоединения и высвобождения должны быть повторены несколько раз для того, чтобы сокращение завершилось.

Каждый цикл присоединения и высвобождения требует АТФ для преобразования химической энергии в механическую энергию движения.

МИОФИЛАМЕНТЫ

ТРОПОМИОЗИН

АКТИН

ТРОПОНИН

МИОЗИН

48

24

 

 

ТРИАДА СКЕЛЕТНОЙМЫШЦЫ

Са++белковые

 

канальцы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

саркоплазматического

 

саркоплазма-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ретикулума

 

 

(СПР)

 

тический

 

 

 

 

 

с

 

ретикулум

 

 

 

 

соединяются

 

Са++

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

белковыми

 

канальцами

 

кальциевые

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

системы

 

Т-трубочек.

 

белковые

 

 

 

 

 

 

 

 

 

каналы СПР

 

 

 

 

Деполяризация

в

трубочках

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Т-системы

 

 

вызывает

 

 

 

T-трубочка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

открывание

 

кальциевых

вольтаж-

 

 

 

 

 

 

 

 

каналов

саркоплазмати-

зависимые

 

 

кальциевые

 

 

ческого ретикулума. Кальций,

 

 

 

 

 

белковые

 

 

удерживаемый

 

в

каналы Т-

 

 

 

 

 

 

 

 

саркоплазматическом

трубочек

 

 

 

 

кальсек-

 

 

 

ретикулуме

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

вестрин

 

 

кальсеквестрином,

после

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

этого может высвобождаться

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

в цитоплазму

мышечного

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

волокна.

 

 

49

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Скелетные мышцы:

-Каждое мышечное волокно окружено снаружи

наружной пластинкой -Исчерченность мышцы обусловлена определенной

последовательностью расположения актиновых и миозиновых филаментов

-Актиновые тонкие филаменты прикреплены к Z- образной линии -Миозиновые толстые филаменты прикреплены к М- линии

-Мышечные триады сопрягают возбуждение мембран и высвобождение кальция в цитоплазму -Цитозольный кальций регулирует мышечное сокращение

50

25

Мышечные болезни Некоторые мышечные заболевания связаны с

развитием специфических метаболических или структурных отклонений.

Мышечная дистрофия Дюшена – это наиболее частое наследственное мышечное заболевание, которое поражает детей мужского пола. Больные дети не могут стоять без поддержки в раннем возрасте, у них развивается прогрессирующая мышечная слабость, к середине второго десятилетия они становятся инвалидами – колясочниками, и умирают в молодом возрасте. Мышечная дистрофия Дюшена развивается из-за дефекта в генетическом коде белка дистрофин. Этот белок соединяет актин с наружной пластинкой, его отсутствие ведёт к появлению аномальной

хрупкости мышечного волокна.

51

 

 

 

 

 

 

 

 

Клинические корреляции

 

 

 

 

 

 

 

 

 

s

 

 

 

а) Скелетная мышца ребенка с

 

 

 

d

 

 

 

 

 

 

 

 

 

типичными

проявлениями

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

s

 

 

 

 

 

 

дистрофии

– основного

 

 

 

 

 

 

 

врожденного

заболевания

 

 

 

 

 

 

 

мышц. Видны различия в

L

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

размере

волокон:

 

 

 

 

 

 

 

Lбольшого (L) и уменьшенного (S) диаметра. Некоторые волокна гибнут (d) и удаляются фагоцитирующими клетками.

b)Нормальная скелетная мышца, иммуногистохимически окрашенная на дистрофин (коричневый цвет), локализующийся в сарколемме. При мышечной дистрофии

Дюшена дистрофин отсутствует. 52

26

Скелетная мышца -Скелетная мышца состоит из определенным образом ориентированных мышечных волокон.

-Большинство мышц содержат смесь различных типов мышечных волокон, соотношение которых связано с функциональными особенностями мышцы. -Типы мышечных волокон:

тип 1 (медленное сокращение)

тип 2A (быстрое сокращение, сниженная утомляемость)

тип 2B (быстрое сокращение, повышенная утомляемость)

-отдельные мышечные волокна не способны к регенерации посредством клеточного деления, но популяция покоящихся клеток-сателлитов служит в качестве стволовых клеток и может частично

53

замещать поврежденные сократительные элементы.

ТИПЫ ВОЛОКОН МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

Тип

метаболизм

сокращение

волокна

 

 

I

окислительный

медленное

сокращение

 

 

 

 

 

быстрое

2A

окислительный и

сокращение и

гликолитический

устойчивость к

 

 

утомлению

2B

гликолитический

быстрое движение

 

и чувствительное

 

 

к утомлению

 

 

54

27

ТИПЫ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

 

характеристики

Тип I (красные или медленные

Тип II (белые или быстрые)

 

 

Внешний вид

Темно-красный

 

цвет

Беловато-серый цвет в связи

 

 

вследствие

 

богатого

с меньшим

количеством

 

 

кровоснабжения,

большого

крови,

миоглобина

и

 

 

количества

миоглобина и

небольшими

 

размерами

 

 

большого числа

крупных

митохондрий

 

 

 

 

 

митохондрий

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Локализация

Возможно во всех мышцах, но

Во всех мышцах, но

 

 

домигнируют

 

в

мало

сконцентрированы

в быстро

 

 

утомляемых

 

мышцах,

утомляемых

и

быстро

 

 

работающих

против

сил

сокращающихся

 

мышцах,

 

 

гравитации (m.soleus)

 

таких как m.gastrocnemius

 

 

Кровоснабжение

Интенсивное

 

 

 

Менее интенсивное

 

 

 

Средний диаметр

Меньше (27мкм в крысиной

Больше (44 мкм в крысиной

 

 

диафрагме)

 

 

 

диафрагме)

 

 

 

 

 

Нейромышечные

Меньше,

с

мелкими

Больше, с глубокими функ-

 

соединения

функциональными складками

циональными складками

 

 

Миофибриллы

Малочисленны,

гнерезко

Многочисленные,

ясно

 

 

очерченные,

исчерченность

очерченные, с

регулярной

 

 

нерегулярная

 

 

 

исчерченностью

 

55

 

 

Z линии

Широкие

 

 

 

Узкие (1/2 ширины)

 

ТИПЫ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

 

характеристики

Тип I (красные или медленные

Тип II (белые или быстрые)

 

 

Ядра

рассредоточены вволокне, не

под сарколеммой

 

 

 

 

всегдапод сарколеммой

 

 

 

 

Саркоплазма

Гранулярная,

большое

Агранулярная,

малое

 

 

 

количество

 

 

количество

 

 

 

Митохондрии

Крупные,

многочисленные,

Меньший размер,

редко

 

 

 

сконцентрированы

на

расположены,

не

 

 

 

периферии

волокон

и между

концентрируются,,

крист

 

 

 

миофибриллами; с

плотно

меньше

 

 

 

 

упакованными кристами

 

 

 

 

Саркоплазматичес

Сложная, особенно около Н-

Простая

 

 

 

кая сеть

полоски

 

 

 

 

 

 

Миоглобин

много

 

 

Меньше

 

 

 

Гликоген

Малое количество

 

Большое количество

 

 

 

оксидазы

Больше

 

 

Меньше

 

 

 

Активность АТФ-

Низкая

 

 

Высокая

 

 

 

азы миофибрилл

 

 

 

 

 

 

 

зрелость

Менее зрелые

 

Более зрелые

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Респираторная

Высокая

 

 

Низкая

56

 

 

активность

 

 

 

 

 

 

28

Скелетные мышцы. Функциональные корреляции.

Вскелетной мускулатуре мышечные волокна организованы

вгруппы с образованием анатомически оформленных мышц. Они характеризуются:

-определенным порядком расположения для создания направленной силы сокращения,

-прикреплением к другим структурам с помощью высоко организованной фиброколлагеновой опорной ткани,

-высоким уровнем кровоснабжения, отражающим высокие метаболические потребности,

-иннервация и контроль специализированными нейронами (двигательными), которые заканчиваются на мышечных волокнах специализированными нервными окончаниями (двигательные концевые пластинки);

-внедрение специализированных мышечных волокон в структуры, которые называются веретенами, которые действуют57

как сенсоры мышечного растяжения.

Мышечное волокно. Ассоциированные структуры. Мышечное веретено:

-состоит из высоко модифицированных скелетных мышечных волокон, расположенных в мышце около места прикрепления сухожилия, -регулируют степень мышечного натяжения, -обеспечивают проприоцепцию.

Сухожильные орган Гольджи:

-чувствительные структуры, расположенные в сухожилиях, -предотвращают перерастяжение путем запуска сокращения.

58

29

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

интрафузаль

Сенсорная

иннервация

 

мышц

 

чувств.

интраф.

 

интрафу-

 

 

 

афф.

нервное

 

зальное

 

ное волокно

происходит из двух источников:

 

нерв.

волокно

 

в-но

 

ядерной

инкапсулированные нервные окончания

 

 

 

цепочки

в сухожилиях реагируют на растяжение,

 

 

 

 

 

ядерной

 

 

 

 

 

 

 

 

а

спиральные нервные

окончания

в

 

 

 

 

 

сумки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышечных

веретенах

 

чувствуют

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

растяжение и напряжение.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Мышечное

веретено

состоит

из

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

веретенообразной капсулы,

состоящей

 

гамма-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

из

фиброколлагеновой

 

ткани

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

(продолжающейся

в

перимизий),

 

эффе-

 

 

 

 

Жид-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

окружающую

группу

из 8-15

тонких

 

рентный

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

кость

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышечных

волокон.

 

Эти

 

волокна

 

нерв

 

 

 

 

 

фиброколлаге

 

 

 

 

двигатель-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

называются

интрафузальные,

чтобы

 

альфа

 

 

 

 

 

ная концевая

 

 

новая капсула

отличать

их

от

 

обычных

 

эффе-

 

пластинка

 

 

веретена

(экстрафузальных)

 

 

скелетных

 

рентный

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышечных волокон.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ЧУВСТВИТЕЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МУСКУЛАТУРЫ

Выделяют 2 типа интрафузальных волокон: волокна, веретенообразной формы с центральной концентрацией ядер (волокна ядерной сумки), и волокна равномерной ширины с рассеянными ядрами (волокна ядерной цепочки).Специализированные двигательные нервные волокна (намма-эфферентные волокна) иннервируют интрафузальные волокна и приспосабливают свою длину к степени растяжения, которая улавливается спиральными нервными окончаниями. Последние наматываются вокруг интрафузальных волокон и образуют специальные59

чувствительные афферентные волокна, возвращающиеся в спинной мозг.

ЧУВСТВИТЕЛЬНАЯ ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ Мышечное веретено может быть идентифицировано по

его округлой фиброколлагеновой капсуле и по содержанию интрафузальных мышечных волокон (М).

C

M

Мышца ребенка

60

30