2 курс / Гистология / курс_лекции_гистол_ТГМУ

162

подкорковые образования. 3. Центральные — это кора больших полушарий мозга, где происходит анализ и синтез полученной информации. В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа. I тип – это орган зрения и обоняния — в их составе находятся особые рецепторные нервные клетки - нейросенсорные. Они являются первично-чувствующими и развиваются из нервной трубки. 2 тип - это органы вкуса, слуха и равновесия. Основным воспринимающим элементом в этих органах являются специальные эпителиальные клетки – волосковые или сенсоэпителиальные. Они являются вторично — чувствующими и развиваются из особых утолщений эктодермы - плакод. К 3-у типу относится группа рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных нервных окончаний.

Орган зрения. Глаз — это периферическая часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока (содержит фоторецепторы, которые соединены с помощью зрительного нерва с головным мозгом) и вспомогательного аппарата (веки, слезныи аппарат, поперечнополосатые глазодвигательные мышцы).

Глазное яблоко состоит из 3-х оболочек: 1. Наружная-фиброзная. В ней различают роговицу и склеру. Она выполняет защитную функцию; 2. Средняя — сосудистая (содержит надсосудистую, сосудистую, сосудисто-капиллярную пластинки и базальный комплекс). В её состав также входят: радужка и ресничное тело; 3. Внутренняя — чувствительная оболочка — сетчатка.

В глазном яблоке различают 3-и функциональных аппарата: 1. Диоптрический или светопреломляющий: роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидно тело; 2. Аккомодационный: радужка, ресничное тело; 3.Рецепторный — сетчатка.

Глаз развивается из разных источников. Сетчатка и зрительный нерв формируются из промежуточной части нервной трубки в виде выпячиваний — глазных пузырьков, которые соединяется с помощью глазных стебельков с мозгом. Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь и приобретает форму двустенного бокала. Из эктодермы, расположенной напроти отверстия глазного бокала формируется хрусталик. Внутренняя стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная стенка - в пигментный слой сетчатки. Из нейробластов внутренней стенки глазного бокала образуются фоторецепторные и другие нейроны сетчатки. Из окружающей мезенхимы формируется сосудистая оболочка и склера. В передней части глаза склера переходит в покрытую многослойным эпителием роговицу. Стекловидно тело и радужка развивается из сосудов и мезенхимы, которые проникли внутрь глазного бокала. Мышцы радужки имеют также нейральное происхождение, т.к. развиваются из краевого утолщения глазного бокала.

Роговица. Имеет толщину 0.8 — 0,9 мм в центре и 1,1 мм на периферии. Особое строение и химический состав делают ее прозрачной. Выполняет защитную функцию, пропускает и преломляет световые лучи и является составной частью светопреломляющего аппарата глаза. Микроскопически в роговице различают 5 слоев: 1. Передний эпителий — состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия, толщиной 50 мкм. В эпителии распологаются многочисленные нервные окончания. 2. Передняя пограничная (боуменова) мембрана — на ней располагается эпителий роговицы, имеет фибрилярное строение, ее толщина 6 — мкм. 3. Собственное вещество роговицы — состоит из пластинчатой соединительной ткани, состоящей из тонких пластинок, образованных из коллагеновых волокон. Эти пластинки и клетки — фиброциты погружены в основное вещество, богатое гликозаминогликанами, протеинсульфатами, которые обеспечивают прозрачность роговицы. 4. Задняя пограничназ мембрана (десцеметова) — толстая прозрачная оболочка, толщиной 5 — 10 мкм, состоящая и коллагеновых волокон. 5. Задний эпителий — состоит из одного слоя плоских,полигональных клеток. Питательные вещества поступают в роговицу диффузно из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. В самой роговице сосудов нет.

163

Сетчатка — внутренняя оболочка глаза прилежащая к стекловидному телу. Она состоит из 2-х листков: 1. Внутреннего — светочувствительного; 2. Наружного — пигментного. В

сетчатке есть: 1. нервные клетки; 2. нейроглия; 3. нервные волокна. Нейроны сетчатки образуют цепь из 3-х функционально различных нейронов: 1. Наружный — содержит фоторецепторные (палочковые и колбочковые) клетки; 2. Средний — содержит ассоциативные (горизонтальные, биполярные, амакриновые) нейроны; 3.Внутренний — содержит эфферентные (ганглионарные) нейроны.

Фоторецепторные клетки сетчатки. Палочковьие клетки — их периферические отростки

— дендриты, распологаются между отростками пигментного эпителия сетчатки. Под электронным микроскопом дендриты состоят из 2-х сегментов: наружного и внутреннего. Наружный сегмент имеет цилиндрическую (палочковидную) форму. Он содержит сдвоенные мембраны, которые образуют диски. В них находится зрительный пигмент – родопсин, состоящий из белка — опсин и альдегида витамина А. От ядросодержащей части, клеток отходит центральный отросток — нейрит. Количество палочковых клеток в сетчатке 130 млн. Они являются рецепторами сумеречного зрения.

Колбочковые клетки отличаются большим объемом, строением наружного и внутреннего сегментов дендрита и составом зрительного пигмента. Во внутреннем сегменте имеется участок, состоящий из липидной капли и скопления митохондрий. Количество колбочковых клеток б- 7 млн. Они являются рецепторами дневного, т.е. цветного зрения. Мембраны дисков содержат зрительный пигмент — йодопсин. Колбочковые клетки бывают трех типов в зависимости от чувствительности трех цветов: красного, синего и зеленого. При освещении зрительный пигмент распадается на белок и ретиналь, в результате чего, происходит цепь биохимических реакций и изменяется проницаемость мембран клеток. Восстановление зрительных пигментов происходит при темновой адаптации.

Ассоциативные нейроныи: 1. Горизонтальные — располагаются в 1 - 2 ряда, их дендриты образуют синапсы с аксонами фоторецепторных клеток. Аксоны имеют горизонтальное направление. Эти клетки увеличивают контраст рассматриваемого объекта; 2.Биполярные — соединяют палочковые и колбочковьие клетки с ганглиозными клетками сетчатки. Они обеспечивают остроту цветового восприятия; 3. Амакриновые — обеспечивают синаптические связи в вертикальном направлении.

165

а место его выхода называется слепым пятном. Кроме того, на внутренней поверхности сетчатки располагается желтое пятно. Его углубленный центр — центральная ямка является местом наилучшего восприятия зрительных раздражений, т.к. здесь отсутствуют клетки палочки, а клетки колбочки выражены хорошо.

Нейроглия — представлена астроцитами (клетки Мюллера) и микроглией. Их многочисленные длинные отростки образуют 2-е пограничные глиальные мембраны — наружную и внутреннюю.

Пигментный слой — самый наружный слой. Состоит из призматических, полигональной формы клеток — пигментоцитов, от внутренней поверхности, которых отходят отростки, заполненные меланосомами. Эти отростки отделяют палочки и колбочки друг от друга. При воздействии световых лучей происходит перемещение меланосом в верхние отростки пигментоцитов. В результате этого, колбочковые клетки укорачиваются, а палочковые клетки удлиняются и это приводит к сильному экранированию палочковых и хорошему освещению колбочковых клеток. При темновой адаптации происходит перемещение в обратную сторону. Таким образом, сетчатка является экранным центром. Ее нейроны, их отростки и глиальные структуры располагаются слоями, образуя 10 слоев сетчатки: 1. пигментный эпителий; 2. слой палочек и колбочек (дендриты фоторецепторных клеток); 3. наружная пограничная мембрана; 4. наружный ядерный слой (ядросодержащая часть фоторецепторных клеток); 5. наружный сетчатый слой (первая синаптальная зона); 6. внутренний ядерный слой (содержит ядра биполярных клеток); 7. внутренний сетчатый слой (вторая синаптальная зона); 8. ганглиозный слой (ядросодержащая часть ганглионарных нейронов); 9. слой нервных волокон (аксоны

Орган обоняния. Распологается в слизистой оболочке носа, ее обонятельной области — верхней, частично средней раковине носовой полости и верхней части носовой перегородки. Развивается из нервной трубки. Эпителий обонятельной области состоит из 3-х видов клеток: 1. Обонятельные - нейросенсорные; 2. Поддерживающие эпителиоциты; 3. Базальные эпителиоциты. Обонятельные нейросенсрные клетки располагаются между поддерживающими эпителиоцитами. Они имеют короткий дендрит и длинный аксон. Дистальные части дендритов заканчиваются утолщениями — обонятельными булавами. На своих ворсинках они несут 10 — 12 подвижных обонятельных ресничек, которые являются своеобразными антенами для молекул пахучих веществ. Их аксоны объединяются в 20-40 обонятельных нитей и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы. Поддерживающие эпителиоциты — формируют многорядный эпителий, в котором располагаются обонятельные клетки. Базальные эпителиоциты — находятся на базальной мембране и являются источником регенерации рецепторных клеток.

ЛЕКЦИЯ № 19. Органы чувств 2. Орган слуха. Орган равновесия. Орган вкуса

Органы слуха, равновесия и вкуса развиваются из эктодермы и основу их строения

Статоакустическая сенсорная система - органы слуха и равоновесияэто наружное, среднее и внутренне ухо, которые осуществляют восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов.

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку. Наружный слуховой проход покрыт кожей с волосами и сальными железами. Глубже сальных желёз расположены церуминозные железы, выделяющие ушную серу. Барабанная перепонка имеет слегка вогнутую форму. Её наружная стенка покрыта слизистой оболочкой, покрытой однослойным эпителием. Внутренняя полость барабанной перепонки образована коллагеновыми и эластическими волокнами, между которыми распологаются фиброциты.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубки. Барабанная полость представляет узкое пространство, выстланное плоским однослойным эпителием. На боковой стенке имеются два отверстия - овальное и круглое окно, которые отделяют барабанную полость от вестибулярной и барабанной лестницы улитки. Слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко представляют собой систему рычагов, которые передают колебания барабанной перепонки к внутреннему уху. Слуховая труба соединяет барабанную полость с носовой частью глотки.

Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нём перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки - волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки располагаются в спиральном органе улитке, а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулах трех полукружных каналов.

Спиральный или кортиев орган слуха на поперечном срезе имеет треугольную форму. Верхнемедиальная стенка перепончатого канала улитки назывантся рейснеровой, или вестибулярной мнмбраной; латеральная стенка представлена сосудистой полоской, которая лежит на спиральной связке; нижняя стенка называется базилярной мембраной или спиральной мембраной.

Между вестибулярной мембраной и стенкой костного канала улитки располагается вестибулярная лестница улитки, между спиральной мембраной и стенкой костного канала улитки – барабанная лестница. Обе лестницы заполнены перилимфой.

Вестибулярная мембрана – тонкая соединительнотканная пластинка, состоящая из тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. Изнутри эта мембрана покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи – эндотелием.

Сосудистая полоска состоит из низких и высоких эпителиоцитов, между которыми проходят кровеносные сосуды. Функция сосудистой полоски – секреция эндолимфы, заполняющей перепончатый канал улитки.

Спиральная (базилярная) мембрана представлена тонкими коллагеновыми волокнами, погруженными в аморфный матрикс. Спиральный орган располагается на базальной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Он состоит из двух видов клеток — сенсоэпителиальных (волосковые) и поддерживающих. Туннель, образованный столбовыми поддерживающими клетками, разделяет волосковые и поддерживающие клетки на внутренние и наружные. Внутренние волосковые клетки, располагаются на внутренних фаланговых клетках, имеют кувшинообразную форму с расширенным основанием и лежат строго в один ряд. На апикальной поверхности этих клеток имеются от ЗО до 60 волосков - стереоцилий, которые

поддерживающих клетках в три параллельных ряда. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула со стереоцилиями. Количество наружных волосковых клеток у человека равно 1200-20 000. Они более чувствительны к звукам большой интенсивности. Высокие звуки раздражают волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки раздражают сенсорные

168

клетки вершины улитки. Базальную часть волосковых клеток охватывают дендриты ганглиозных клеток спирального ганглия. Эти волокна идут к волосковым сенсорным клеткам через туннель. Туннель образуется между наружными и внутренними опорными клетками - столбами, которые располагаются под острым углом друг к другу. Кроме клеток столбов в спиральном органе имеются другие виды опорных клеток: а) внутренние фаланговые клетки, на которых лежат внутренние волосковые клетки; б) наружные фаланговые клетки, на которых лежат наружные волосковьк клетки; в) наружные пограничные эпителиоциты, имеют микроворсинки, богаты гликогеном и выполняют трофическую функцию; г) наружные поддерживающие клетки, которые постепенно переходят в сосудистую полоску.

Покровная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, состоящую из радиально направленных коллагеновых волокон, погруженных в аморфный матрикс. При колебании спирального органа стериоцилии волосковых клеток прикасаются к покровной мембране, что способствует к возникновению звукового импульса.

Вестибулярный орган или орган равновесия представлен слуховыми пятнами в маточке и мешочке и слуховыми гребешками в ампулах 3-х полукружных каналов.