2 курс / Гистология / ИСЧЕРЧЕННАЯ_СЕРДЕЧНАЯ_МЫШЕЧНАЯ_ТКАНЬ_В_СТЕНКАХ_ПОЛЫХ_И_ЛЕГОЧНЫХ

31

мышцы. Таким образом, ТнТ – абсолютно специфичный для сердца белок. Молекулярный вес ТнТ – 34 500 дальтон.

Кардиальные ТнI и ТнТ могут быть отдифференцированы от аналогичных белков скелетных мышц иммунологически, с помощью моноклональных антител, что и используется в методах их иммунотестирования.

Кардиальный ТнС в противоположность ТнI и ТнТ, совершенно идентичен по структуре мышечному ТнС и, следовательно, не является кардиоспецифичным протеином (Filatov V.L. et al., 1999).

Следовательно, миокард в процессе эмбриогенеза также как и эндокард, становится гетерогенным образованием. Основная его часть представлена сердечной мышечной тканью – главной рабочей тканью органа. Кроме того в состав миокарда входит проводящая мускулатура – результат дивергентного развития зачатка миокарда, производные мезенхимы – фибробласты и продуцируемые ими коллагеновые и эластические волокна.

Строма миокарда представляет собой комплекс взаимосвязанных соединительнотканных образований, которые различаются пространственной организацией волокнистого каркаса, прочностью, а

также составом и количеством волокон, клеточных структур, основного вещества (Спирина Г.А. и др., 1998).

Gittenberger-De Groot A.C. et al. (1998); R.P. Laguens et al. (1998)

установили, что источником немиокардиальных клеток в сердце эмбрионов кур (интерстициальные, эндотелиальные, гладкомышечные клетки коронарных сосудов, а также периваскулярные и внутримиокардиальные фибробласты) является проэпикардиальный орган, то есть немиокардиальные клетки возникают из источников вне

32

сердца. Часть клеток, происходящих из эпикарда индуцирует кардиомиоциты к дифференцировке в проводящую систему (волокна Пуркинье).

Основные клетки стромы – фибробласты в раннем кардиогенезе дифференцируются по данным Хлопонина П.А., Патюченко О.Ю. (1999) из: а) выселившихся в кардиальный гель трубчатого сердца активно пролиферирующих мезенхимоподобных клеток эндокардиального слоя и б) мигрирующей в миокард мезенхимы примитивного эпикарда с врастающими кровеносными сосудами.

Характерны низкие темпы дифференцировки эндотелиоцитов и клеток фибробластического дифферона в плодном периоде развития.

Волокна соединительной ткани образуют сложную полифункциональную систему, обеспечивающую интеграцию кардиомиоцитов, стабилизацию их пространственной организации и распределение механических напряжений в миокарде (Хлопонин Ю.А. и

др., 1996). Крупные коллагеновые волокна объединены в единую сеть связующими волокнами меньшего диаметра. Волокна каркаса структурно связаны с кардиомиоцитами, образуют между ними балочные конструкции, которые участвуют в интеграции кардиомиоцитов и выполняют буферные функции.

В 1980 году А. Nag, изучая количество и тканевую принадлежность немышечных клеток в сердце, выявил, что на их долю приходится 65-70

%. К ним относятся эндотелиоциты, фибробласты, перициты, липоциты,

мезотелиоциты, гладкомышечные клетки, тучные клетки, клетки Аничкова, нервные клетки и макрофаги (Большакова Г.Б., 1980; Forbes M.S., 1977, 1985; Ямщиков Н.В., 1991).

33

Таким образом, анализ литературы последних лет свидетельствует о значительной разносторонней изученности процессов кардиомиогенеза, однако, гистогенез внесердечного миокарда до настоящего времени оставался неизученным.

Формирование устьев полых и легочных вен

При формировании устьев полых и легочных вен наблюдаются определенные закономерности, обусловленные особенностями процессов их морфогенеза. Устья четырех легочных вен образуются в результате последовательного включения стенки общей легочной вены,

а позже правой и левой легочных вен в стенку левого предсердия в ходе четырех стадий.

I стадия — формирование устья одной легочной вены — общей легочной вены, которая образуется в результате слияния двух частей:

предсердной (вырост задней стенки левого предсердия) и легочной

(сосуд, отходящий от венозного сплетения закладки легкого).

II стадия — формирование устьев двух легочных вен — правой легочной вены и левой легочной вены. В результате встраивания стенки общей легочной вены в стенку левого предсердия правая и левая легочные вены открываются в левое предсердие самостоятельными устьями.

III стадия — формирование устьев трех легочных вен — стенка правой легочной вены встраивается в стенку левого предсердия раньше,

чем стенка левой легочной вены, поэтому в левое предсердие открываются устье левой легочной вены, а также правой верхней легочной вены и правой нижней легочной вены.

34

, 9 k l Z ^—b формированиеy устьев четырех легочных вен — стенка левой легочной вены встраивается в стенку левого предсердия и в полость последнего открываются устья правой верхней легочной вены,

правой нижней легочной вены, левой верхней легочной вены, левой нижней легочной вены.

M k l v y i h e u o изначально\ g открываются в венозный синус сердца, но, вследствие постепенного включения его стенки в стенку правого предсердия, полые вены впадают непосредственно в правое предсердие:

, k l Z ^—b yформирование первичного устья нижней полой вены.

Нижняя полая вена впадает в поперечную часть венозного синуса, в

левый рог венозного синуса открывается устье левой общей кардинальной вены, в правый рог — устье правой общей кардинальной вены. Сам венозный синус открывается в правое предсердие.

, , k l Z ^—b yформирование первичного устья верхней полой вены.

Левая общая кардинальная вена и левый рог венозного синуса заметно уменьшаются в размерах, широкая правая общая кардинальная вена и правый рог венозного синуса превращаются в верхнюю полую вену.

, , , k l Z ^—b формированиеy вторичного устья верхней полой вены и вторичного устья нижней полой вены. Стенка венозного синуса с впадающими в него венами включается в стенку правого предсердия,

после чего верхняя полая вена и нижняя полая вена открываются в полость правого предсердия (по Сахарчук Т.В., 2007; SadlerT.W., 2010).

35

Вопросы терминологии

Прежде чем обратиться к вопросу структурной организации внесердечного миокарда, считаем необходимым коснуться проблемы номенклатуры.

В доступной нам литературе встречены более или менее конкретные термины, характеризующие наличие миокардиальных структур в стенках крупных вен, впадающих в сердце.

А. Baudrimont et R. Lachaud (1937) обозначали миокардную часть легочных вен как «preoreillete intrapulmonaire» (внутрилегочное предсердие), считая его морфологическим и функциональным образованием.

В.Н. Жеденов (1941) обозначал данные структуры как лакуны предсердия для легочных вен или просто лакуны легочных вен – lacunae venarum pulmonarium.

П.П. Румянцев (1982) употреблял термин миоциты «легочного миокарда», ссылаясь на G. Favarо (1910).

В.И. Кошевым с соавторами (2002) сформулирована концепция о существовании у млекопитающих и человека шестикамерного сердца,

состоящего из «предпредсердий» (околосердечные отделы полых и легочных вен), предсердий и желудочков.

В литературе встречаются термины: "миокардиальное покрытие", "миокардиальный плащ", "миокардиальная манжета" полых и легочных вен (Кошев В.И., Пирогов В.П., Петров Е.С. и др., 1986; Руденко Е.Ю.,

Ямщиков Н.В., Петров Е.С., Кошев В.И., 2001), миокардиальные сфинктеры устьев полых и легочных вен, замыкательный аппарат устьев полых и легочных вен (Сахарчук Т.В., 2007), "мышечные муфты"

36

легочных вен (Имнадзе Г.Г., Серов Р.А., Ревишвили А.Ш., 2004). Иногда встречаются обозначения: сердечные миоциты в стенке полых и легочных вен, кардиомиоциты в стенке крупных кровеносных сосудов,

продолжение предсердного миокарда за пределы атриовенозного соединения (Крстич Р.В., 2001; СavalcantiG., SantosL.P.F., 2001;Hassink

R.J., Aretz T., Ruskin J., Keane D., 2003; Kholova I., KautznerJ., 2004;

Mueller-HoeckerJ. et al., 2008), сердечная поперечнополосатая мышечная ткань легочных вен (Чумасов Е.И., Ворончихин П.А., Коржевский Д.Э.,

2011, 2012).

В нашей работе в дальнейшем мы будем обсуждать b k q _ j q _ g g m xk _ j ^ _ q g m x f u r _ lqdgZmgxv \ k l _ g d Z o i h e u o b e, так] h q g u o \

как считаем, что данное определение наиболее близко к требованиям

терминологии.

< g _ k _ j ^ _ q g Z y e h d Zd Ze bj^abZhpf b yh p bllhhi\h˛ ] j Z -n hZ g Z l h f b q _ k d b _ h k hm[ jgZgahekbl bq g u o \ b ^ h \ f e _ d h i b l Z x s b o

q _ e h \ _ fdhZj n h n m g d p b h g Z e v g Z y h j ] Z g b a Z p b y

О существовании исчерченной сердечной мышечной ткани в стенках вен вблизи сердца известно давно. Впервые, в 1874 году, T.S. Brunton и G. Fayrer, зарегистрировав самостоятельные пульсации этих крупных сосудов у кроликов и кошек при остановке сердца, сделали вывод, что краниальная полая и легочные вены млекопитающих обладают независимой от работы сердца сократительной ритмической активностью. Никаких принципиальных возражений против этого не последовало, поскольку давно было известно, что миокард предсердий

"нарастает" на устья впадающих в них вен, формируя своеобразные

37

сфинктерные устройства из сердечной мышечной ткани. Сердечная мышечная ткань в стенках полых и легочных вен была обнаружена и у человека. Еще в учебнике П.А. Загорского (1802), как пишет В.В.

Куприянов (1959), отмечалось, что у человека начальные части венозных стволов вблизи сердца содержат исчерченные мышечные волокна.

J.Tandler (1913) отрицал наличие у человека, описанных T. Rauchel, H. Stieda, G. Favaro (по Baudrimont, A. et Lachaud, R., 1937) слоев поперечнополосатой мускулатуры в экстраперикардиальных отделах легочных вен. По Sh. Amano (1933), кольцевидная мускулатура легочных вен выступает за пределы перикарда, за исключением левой верхней легочной вены, но внедрения мускульного плаща в легочную паренхиму не наблюдается. Последнее подтверждал также E. Chiarugi (по Baudrimont A., et Lachaud, R., 1937), который также считал, что миокард редко продолжается до перикарда. K. Martorana (по Baudrimont, A. et Lachaud, R., 1937) констатировал наличие манжеты вокруг вен только в двух из 38 сердец. V. Alloisi (по Baudrimont, A. et Lachaud, R., 1937) считал их за утолщение стенок самих вен полагая, что они не представляют самостоятельной добавочной подушки. Идентичность этих мышц с предсердием подтвердила М. Skoropadsky (1925).

Z.Winterstein (1933) описал на легочных венах у телят и ягнят петли волокон предсердия, могущие их закрывать. A. Martin (1915)

отмечал их наличие у лошади до места проникновения вен в легкое.

Распространение миокарда на легочные вены у млекопитающих подробно изучалось М. Calabresi (1929), который классифицировал его у животных по дальности протяжения на вены: первая группа – мышцы идут до последнего их разветвления (мышь, крыса и некоторые др.);

38

вторая группа – мышцы идут не так далеко (крот, ёж, морские свинки);

третья группа – миокард сосредоточивается в коротком отрезке – простое продолжение левого предсердия (все остальные виды).

А. Baudrimont et R. Lachaud (1937) подтвердили данные М.

Calabresiи установили, что распространение миокарда на вены обратно росту животного; у больших животных он короток и не выходит за перикард, а у человека – заметен в прилежащих к предсердиям отделах полых и легочных вен. Авторы обозначали миокардную часть легочных вен как «preoreillete intrapulmonaire» (внутрилегочное предсердие),

считая его за морфологическое и функциональное образование.

Миокард при этом расположен под эндотелием, как и в сердце, с

которого он продолжается. Его функциональное значение у крупных животных авторы видят в предотвращении возвращения крови в вены; у

мелких же животных он, сокращается, предшествуя сокращению предсердий, помогает кровообращению.

Современные авторы также придерживаются мнения, – чем мельче животное, тем дальше от сердца распространяются кардиомиоциты. У

летучих мышей средняя оболочка легочных вен содержит мышечные клетки сердечного типа, последние распространяются на внутрилегочные вены вплоть до микрососудов диаметром 40 – 50 мкм; у

белых крыс – до сосудов диаметром 100 мкм (de Almeida O.P., Bohm

G.V., Carvalho, Marilene de Paula, de Carvalho A.P., 1975; Клика Э.,

Зайцева А., 1984).

А. Benninghoff(1935)указывал, что у молодых животных сердечная мускулатура простирается по стенке вены далеко и она может наблюдаться даже в мелких венах.

39

В.Н. Жеденов (1941) рассматривал каудо-дорсально расположенный и примыкающий к перегородке предсердий гладкостенный участок левого предсердия, как recessus atrii sinistri.

Последний формирует особые лакуноподобные мышечные образования со сложным, преимущественно циркулярным и косым ходом волокон,

вбирающие в себя то или иное число легочных вен, лакуны предсердия для легочных вен или просто лакуны легочных вен – lacunae venarum pulmonarium. Они постоянны по числу, форме и местоположению.

Значение лакун, по мнению исследователя, заключается в том, что они являются, во-первых, коллекторами для легочных вен и, во-вторых,

своеобразными запирателями их устий. Структура их мышечных напластований должна допускать их предсистольное сокращение.

Сердце человека, по мнению автора, не содержит лакун легочных вен

(последние лишь обрамлены наподобие манжет тонким слоем миокарда), а обе его крупные центральные вены разобщены друг от друга (наличие четырех устьев вен), что может быть объяснено наличием у человека расширенной грудной клетки (а следовательно и расширенными легкими), до некоторой степени своеобразным положением в ней самого сердца и вертикальным положением тела.

Последующие исследования показали, что у человека волокна миокарда наиболее распространены в стенке верхней полой вены, где достигают венозного угла (Кошев В.И., Пирогов В.П., Петров Е.С. и др., 1987) и в стенке легочных вен, где они могут быть прослежены до ворот легкого (Nathan H., Eliakim M., 1966). У собак миоциты сердечного типа распространяются по стенке легочных вен на расстояние 4 – 5 см от левого предсердия, а по краниальной полой вене на 5 – 6 см дистальнее

40

правого предсердия (Kramer A.W., Marks I.S., 1965; Клика Э., Зайцева А., 1984).

Имеются сообщения о том, что мышечные клетки сердечного типа были обнаружены в образованиях, топографически не связанных с сердцем. Reiko Yokota, Akio Yamauchi (1985) впервые описали кардиомиоциты в стенке воротной вены у мышей и крыс и связали их присутствие в этом отделе венозной системы с функцией так называемого «портального сердца». Поперечнополосатые мышечные клетки сердечного типа были обнаружены в стенке лимфатических сердец нелетающих и водоплавающих птиц (Burdas K.D., Berensvon RautenfeldD., 1983). Кошев В.И., Петров Е.С., Волобуев А.Н. (2007)

считают, что присутствие кардиомиоцитов в ритмически работающих органах различного генеза не случайно. Существует универсальная система водителей ритма из пейсмекерных кардиомиоцитов, которые могут находиться за пределами центрального гемодинамического сердца.

Благодаря работам многих исследователей (Best P.V., Heath D.,

1961; LudatscherR.M., 1967; Klika E., Zaycova A., 1980; JarkovskaD.,

OstadalB.,1980;Клика Э., Зайцева А., Вотавова Б., 1982), проведенным в сравнительно-анатомическом плане, было показано, что кардиомиоциты присутствуют в стенке крупных вен различных животных. Причем это является морфофункциональной особенностью только класса млекопитающих. К настоящему времени сердечная мышечная ткань в стенках полых и легочных вен обнаружена более чем у 50 различных представителей высших позвоночных (Masani Fumiaki, 1986; Endo

Hindeki, MasamichiK., TakaoN. Et all., 1992).