2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

ются в неоволосенных участках подошв лап — мозолях и подушечках пальцев.

У приматов распределение эккриновых и апокриновых потовых желез зависит от вида животного. Эккриновые потовые железы — это простые трубчатые железы с закрученным в виде клубочка концевым отделом. Они располагаются в сетчатом слое дермы либо на границе сетчатого слоя и ги­ подермы. Выводной проток поднимается вертикально по отношению к эпи­ дермису и открывается на поверхности кожи порой.

В концевом отделе выделяют три типа клеток: темные, светлые эпители­ альные и миоэпителиальные клетки. Свое название темные и светлые клет­ ки получили в связи с тем, что при окраске основными красителями тем­ ные клетки оказались более базофильными, нежели светлые. Темные клет­ ки эккриновых желез человека, как правило, имеют треугольную форму с узким основанием и широкой апикальной частью. В этих клетках хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. В них много свободных рибосом, лизосом, а также тонофибрилл. Характерной особенностью темных клеток является наличие округлых или овальных гра­ нул (диаметр 300—500 нм), содержащих сиаломуцин. У пожилых людей этих гранул мало или они отсутствуют совсем. Содержимое гранул удаляет­ ся из клетки путем экзоцитоза. Ультраструктурные признаки темных клеток свидетельствуют об участии их в синтезе белков. Полагают, что эти клетки ответственны за синтез органических и неорганических соединений, входя­ щих в состав пота.

Светлые клетки эккриновых потовых желез человека и некоторых обезь­ ян имеют форму усеченной пирамиды, в которой широкая базальная часть и узкая апикальная. Одной из отличительных особенностей светлых клеток является наличие складчатости в базальной части клеток и межклеточных канальцев, полость которых "выстлана" короткими микроворсинками. В светлых клетках хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. В этих клетках обнаруживается много лизосом, мультивезикулярных телец, а также гликогена и липидов. Светлые клетки, по-види­ мому, принимают участие в основном в образовании жидкой части пота. Строение темных и светлых клеток у млекопитающих имеет видовые раз­ личия.

Миоэпителиальные клетки

Миоэпителиальные клетки — это клетки, чаще звездчатой формы, кото­ рые располагаются на базальной мембране и прикрепляются к последней с помощью полудесмосом. В некоторых руководствах эти клетки относят к гладкомышечной ткани. Однако применение иммуноцитохимических мето­ дов (моноклональных антител к кератину) показало, что это — миоэпители­ альные клетки, развивающиеся из эктодермы, относятся к эпителиальной ткани.

С соседними секреторными клетками они связаны с помощью десмо­ сом и плотных контактов. Эти клетки содержат небольшое количество ми­ тохондрий, цистерн гранулярной и агранулярной эндоплазматической се­ ти. Характерной особенностью миоэпителиальных клеток является особо устроенный цитоскелет, представленный микротрубочками, тонофибрил-

663

https://t.me/medicina_free

лами (промежуточными филаментами) и многочисленными миофиламентами. Сокращение этих клеток приводит к выбросу секрета из концевых отделов.

В ы в о д н о й п р о т о к состоит из промежуточного, дермалъного и эпи­ дермального отделов. В промежуточном отделе, который начинается сразу же за концевым, обнаружены два типа клеток: светлые и миоэпителиаль­ ные. Первый тип клеток похож на светлые клетки концевых отделов. В их цитоплазме встречается небольшое количество митохондрий, компонен­ тов гладкой эндоплазматической сети, гликогеновых гранул. Но в этих клетках отсутствует базальная складчатость. В дермальном отделе вывод­ ного протока миоэпителиальные клетки отсутствуют. Этот отдел образо­ ван двухслойным кубическим эпителием, в котором выявляются базаль­ ный и люминальный слои. Базальные клетки содержат многочисленные митохондрии в отличие от люминальных, а также большое количество гликогена.

Люминальные клетки на апикальной поверхности имеют микровор­ синки. В этих клетках значительно больше тонофибрилл, чем в базаль­ ных. Помимо этого, для них характерно наличие хорошо развитых цис­ терн гранулярной и агранулярной эндоплазматической сети и большое количество митохондрий. Клетки дермалъного отдела принимают участие в реабсорции различных компонентов секрета, в частности ионов на­ трия. Э п и д е р м а л ь н а я ч а с т ь выводного протока представлена клет­ ками, похожими на клетки эпидермиса. В некоторых учебных пособиях подчеркивается, что выводной проток (эпидермальная часть) представлен клетками эпидермиса. Апикальная часть клеток снабжена микроворсин­ ками. Выводной проток проходит по эпидермису спиралевидно. В клет­ ках выводного протока, проходящих на уровне зернистого слоя, выявля­ ются кератогиалиновые гранулы, а на уровне рогового отмечается орого­ вение.

Следует отметить, что среди млекопитающих только человек имеет столь совершенные потовые железы, позволяющие ему переносить тепловые стрессы. Эта уникальная способность желез обеспечивается, с одной сторо­ ны, колоссальной работоспособностью секреторных клеток концевых отде­ лов, а с другой — тем, что клетки выводных протоков способны в кратчай­ шие сроки реабсорбировать ион, предотвращая катастрофическую потерю микроэлементов. Далеко не у всех млекопитающих имеются потовые желе­ зы (например, собаки не потеют вообще), а выделять такоже количество пота, как у человека, могут лишь железы единичных видов млекопитающих. Такими, например, являются потовые железы лошади, но клетки выводных протоков у лошади лишены способности реабсорбировать ионы и поэтому "загнанная" лошадь погибает.

664

https://t.me/medicina_free

Развитие

Эккриновые потовые железы закладываются на 3-м месяце эмбриональ­ ного развития человека в виде эпидермальных почек, похожих на закладку волоса. Эти почки врастают в подлежащую мезенхиму, постепенно форми­ руя прямой и извитой участок будущей трубочки. Сначала они появляются на подошвах и ладонях. В конце 5-го месяца наблюдается образование про­ света железы, сначала в прямой части, а затем к 7 —8-му месяцу и в изви­ той части. В течение 8-го месяца секреторные клетки дифференцируются и железа приобретает морфологические признаки, характерные для взрослого человека. Миоэпителиальные клетки появляются на 22-й неделе эмбриоге­ неза. После рождения эккриновые потовые железы не образуются, поэтому по мере роста тела плотность их расположения заметно уменьшается. Именно этим положением прежде всего можно объяснить интенсивную потливость, которая наблюдается у детей.

Апокриновые потовые железы

Апокриновые потовые железы в эмбриогенезе закладываются примерно в такое же время (4-й месяц), но в отличие от эккриновых они развиваются из волосяного фолликула, из участка, расположенного чуть выше закладки сальной железы.

У человека эти железы располагаются только в определенных участках: в подмышечной впадине (соотношение апокриновых и эккриновых желез в этой зоне 1 к 10), в ареолярном участке молочной железы, в коже лба, век (железы Молля). Разновидностью этих желез являются железы наружного слухового прохода, выделяющие серу.

Апокриновые потовые железы — это простые трубчатые железы, вывод­ ные протоки которых открываются в воронку волоса над выводным прото­ ком сальных желез. Выводные протоки серных желез наружного слухового прохода человека открываются на поверхности кожи как эккриновые. Кон­ цевые отделы этих желез более крупные, чем у эккриновых желез. Конце­ вые отделы желез, закрученные в виде клубочка, располагаются, как прави­ ло, в дерме. Исключением служат лишь железы (железы век человека), где концевой отдел представлен трубочкой. У некоторых животных (кошка, со­ бака и др.) концевые отделы апокриновых желез имеют вид трубочек.

Концевые отделы апокриновых желез представлены двумя типами кле­ ток: железистыми и миоэпителиальными. Последние не отличаются по строению от миоэпителиальных клеток эккриновых потовых желез. Желези­ стые клетки имеют кубическую или уплощенную форму. Такая разница формы клеток связана с особенностями апокриновой секреции, а именно с асинхронностью стадий секреторного цикла даже в соседних клетках. Так, более низкие клетки находятся в стадии относительного покоя или в начале секреторного цикла, а более высокие — на стадии завершения секреции. Показано, что в низких клетках происходит только экзоцитоз, а в высоких

—экзоцитоз и апокриновая секреция.

Вжелезистых клетках хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, много митохондрий (нередко встречаются гигант­ ские митохондрии) и свободных рибосом. На апикальной поверхности вы­

665

https://t.me/medicina_free

являются микроворсинки. Отличительной особенностью этих клеток явля­ ется наличие базофильных гранул, размер которых колеблется от 15 до 50 нм. Эти гранулы содержат липиды и железо. Выводной проток представ­ лен только дермальным и эпидермальным отделами, сходными по строению с таковыми эккриновых потовых желез.

Иннервация потовых желез

В настоящее время показано, что эккриновые потовые железы выделяют пот не только на холинергические, но и на адренергические воздействия. Эккриновые потовые железы человека очень чувствительны к ацетилхолину и холиномиметическим веществам — пилокарпину, метахолину и др. Адре­ налин и норадренолин также вызывают выделение пота у человека, но не такое сильное как холиномиметики. Экспериментально было показано, что адреналин вызывает увеличение активности секреторных клеток и не дейст­ вует на миоэпителиальнные клетки. Последние отвечают только на холинергическую стимуляцию. Апокриновые потовые железы, как полагают большинство авторов, иннервируются адренергическими нервными волок­ нами. Хотя есть мнение, что эти железы также имеют немногочисленные холинергические нервные волокна.

Волосы

Большая часть поверхности тела человека покрыта волосами. Волосы отсутствуют на коже ладони, подошв, тыльной поверхности ногтевых фа­ ланг пальцев рук и ног, красной каймы губ, сосков, малых половых губ, головке полового члена и внутреннего листка крайней плоти, К моменту рождения образуются около 2 млн волосяных фолликулов (после рожде­ ний фолликулы не образуются), из них на голове примерно 10 ООО—

12 500. За всю жизнь у человека выпадает и вновь вырастает более 1,5 млн волос. У взрослого человека выделяют три вида волос: 1) длинные (волосы головы, бороды, усов, подмышечных впадин, лобка); 2) щетинистые (во­ лосы бровей, ресниц, преддверия носовой полости и наружного слухового прохода); 3) пушковые — покрывают большую часть тела. Длина волос колеблется от нескольких миллиметров до 2 м. Длина каждого волоса ге­ нетически обусловлена и зависит от длительности анагена (см. ниже) и скорости роста волос. Ежедневно волос удлиняется на 0,3—0,4 мм. Ско­ рость роста волос зависит от действия различных гормонов. Так, напри­ мер, андрогены увеличивают скорость роста и диаметр волоса в андрогензависимых зонах (борода, усы). Эстрогены замедляют скорость роста в фа­ зе анагена, но удлиняют ее продолжительность; тироксин ускоряет нача­ ло фазы анагена в покоящихся фолликулах, а кортизон тормозит этот процесс. Любой фактор, вызывающий деление дермальных клеток, может вызывать ускорение фазы анагена в покоящемся фолликуле (например, ранение вызывает рост волос по краям раны). В то же время стрижка и бритье волос не оказывают никакого влияния на количество, диаметр и скорость роста волос.

Встречаются три основных типа волос: 1) прямые (у азиатов) с округ-

666

https://t.me/medicina_free

дым сечением; 2) волнистые (у европейцев) с овальным сечением; 3) шер­ стистые (у представителей черной расы) — с почковидным сечением. На лобке, бороде и веках волосы обычно имеют овальное сечение у всех ра­ совых групп.

Развитие волоса

Начало образования волос связано с усилением пролиферации базаль­ ных клеток эпидермиса, которая отмечается в конце 2-го — начале 3-го месяца эмбрионального развития человека. Пролиферация базальных кера­ тиноцитов приводит к появлению в эпидермисе утолщения, обращенного в подлежащую мезенхиму — будущую дерму. Такие тяжи клеток сначала появляются в области бровей, на верхней губе и подбородке. Факторы, определяющие появление волос в определенных участках кожи плода, не­ известны. В течение 4-го месяца эмбриогенеза закладываются будущие во­ лосяные фолликулы по всей поверхности тела. Причем по мере роста пло­ да закладываются новые фолликулы между уже существующими — "стары­ ми" до тех пор пор, пока не образуются группы из трех различных (по времени закладки) типов фолликулов. Нижняя часть эпидермального вы­ роста, постепенно углубляясь в мезенхиму, приобретает форму луковицы. Рост этого выроста происходит косо относительно поверхности кожи. В его верхней, более широкой, части формируется углубление, которое в конечном итоге приводит к образованию наружного эпителиального кор­ невого влагалища волоса.

Под нижней частью "луковицы" из мезенхимы, растущей навстречу эпи­ телиальным клеткам, образуется волосяной сосочек.

Мезенхимные клетки, окружающие волосяной фолликул, начинают формировать будущую капсулу (сумку). В волосяном фолликуле на этой стадии развития обнаруживаются два выбухания (рис. 313): верхнее — это закладка сальной железы; нижнее — соответствует месту прикрепления мышцы, поднимающей волос. Та часть клеток волосяного фолликула, ко­ торая располагается над волосяным сосочком, получила название матри­ цы волоса (матрикс), из конусовидного образования которой в дальней­ шем формируется волос (мозговое, корковое вещество и кутикула воло­ са). Те клетки матрицы, которые располагаются рядом с наружным эпите­ лиальным влагалищем волоса, дифференцируется во внутреннее эпители­ альное корневое влагалище волоса. В нижней части луковицы волоса на­ ружное эпителиальное влагалище волоса представлено только двумя слоя­ ми клеток. Формирующееся мозговое вещество волоса доходит только до выводного протока сальной железы (в волосах плода мозговое вещество отсутствует). Корковое вещество и кутикула волоса (т. е. стержень волоса) появляются на поверхности кожи плода на 5—6-м месяце эмбрионально­ го развития. Эти нежные, тонкие, ированные волоски получили название "первичные волоса плода или лануго" (от латинского Iana — шерсть). Эти волоски выпадают примерно за месяц до рождения, за исключением волос головы, бровей, ресниц. Спустя 3—4 мес после рождения выпадают и эти волосы (особенно на голове). Процесс выпадения может идти постепенно или волнообразно. Иногда такое выпадение приводит к алопеции (облысе­ нию). В дальнейшем устанавливается несинхронный рост волос. В области

667

https://t.me/medicina_free

Луковица волоса

Луковица волоса представлена эпителиальными клетками, расположен­ ными многослойным пластом над волосяным сосочком. Это матрица во­ лоса, так как интенсивное деление матричных клеток (клетки делятся ка­ ждые 23—72 ч) приводит к дальнейшей их дифференцировке (образова­ нию мозгового, коркового вещества, кутикулы волоса и внутреннего эпи­ телиального корневого влагалища волоса). В отличие от клеток базально­ го слоя эпидермиса в матричных клетках не наблюдается суточных коле­ баний митотической активности, а также не обнаружено подавления ми­ тоза кейлонами.

Базальные клетки матрикса по своим морфологическим признакам на­ поминают базальные клетки эпидермиса. Среди этих клеток располагают­ ся меланоциты, клетки Лангерганса и клетки Меркеля. Основную массу матрицы волоса образуют полигональные клетки с крупным овальным ядром. В их цитоплазме встречается небольшое количество митохондрий, цистерн гранулярной и агранулярной сети, тонофиламентов и аппарат Гольджи. Базофилия матричных клеток обусловлена наличием множества полирибосом. Межклеточных контактов заметно меньше, чем в эпидер­ мисе.

Мозговое вещество волоса представлено эпителиальными клетками, дифференцирующимися из центральной части матрицы волоса (рис. 314). По сравнению с матричными клетками в этих клетках заметно больше то­ нофибрилл, в них появляются гранулы Одланда (кератиносомы). Постепен­ но клетки интегрируются, образуя столбики. В таких клетках обнаружива­ ются, кератогиалиновые гранулы (тонофиламенты и филаггрин). Дальней­ ший процесс ороговения сходен с кератинизацией в эпидермисе. Роговые чешуйки мозгового вещества отчетливо видны в корне волоса на уровне вы­ водного протока сальной железы.

Корковое вещество волоса образовано плотно упакованными эпителиальними клетками вытянутой (веретеновидной) формы диаметром 3—6 мкм, длиной до 80—100 мкм. В этих клетках много тонофиламентов. Про­ цесс ороговения клеток коркового вещества идет более интенсивно, чем в мозговом веществе волоса (здесь отсутствуют зернистый и блестящий слои). Клетки коркового вещества превращаются в роговые чешуйки, содержащие твердый кератин. Твердый кератин входит также в состав роговых чешуек, образующих у человека ногти, у животных — рога, копыта, перья, клюв. Последний по своим физико-химическим свойствам отличается от мягкого кератина, входящего в состав корнеоцитов (роговых чешуек) эпидермиса. В состав кератина входит 18 аминокислот. Среди них особую роль играет цистин благодаря своей способности образовывать дисульфидные связи, кото­ рые прочно удерживают молекулы кератина между собой. В твердом кера­ тине нет метионина и почти полностью отсутствует лизин, но зато в 3 раза больше цистина.

Дисульфидные мостики цистина обеспечивают прочность, твердость и устойчивость кератина к действию различных факторов. Эти дисульфидные связи можно разрушить только при воздействии сильных кислот, щелочей, а также окислителей (например, тиогликолата). Этот окислитель использу­ ют в химической завивке для разрушения дисульфидных мостиков.

Волосы становятся "мягкими", податливыми, им придают нужную форму

669

https://t.me/medicina_free

0,3—0,5 мкм), накладывающимися одна на другую вдоль по окружности. У человека кутикула стержня волоса состоит из 6—10 слоев ороговевших кле­ ток (чешуек), а в щетине свиньи 35 слоев клеток.

В корне волоса отмечается особое взаиморасположение между клетками его кутикулы и соседними клетками внутреннего эпителиального корневого влагалища, свободные концы которых "смотрят вниз". Благодаря такому рас­ положению клеток волос трудно вытащить. Если приложить усилие, то волос, как правило извлекается вместе с внутренним корневым влагалищем. Про­ цесс кератинизации кутикулы сходен с таковой в корковом веществе волоса, т. е. он идет быстро и в состав роговых чешуек входит твердый кератин. Место формирования роговых чешуек в корковом веществе и кутикуле волоса полу­ чило название "кератогенная зона". Внутреннее корневое влагалище волоса состоит из трех слоев: кутикула, гранулосодержащий слой (слой Гекели) и бледный слой (слой Генле). Кутикула представляет собой однослойный пласт клеток, тесно связанный с кутикулой волоса (см.выше). Слой Гекели содер­ жит кератиновые гранулы. В этой зоне волосяного фолликула гранулы назы­ вают трихогиалиновыми (от греч. trix — волос, hyalos — стекло). Слой Генле образован, как правило, одним рядом клеток, контактирующих с клетками на­ ружного эпителиального корневого влагалища с помощью десмосом и нексу­ сов (щелевидных контактов). Процесс кератинизации клеток внутреннего корневого влагалища сходен с таковым в эпидермисе (образуется мягкий ке­ ратин). Кератогенная зона внутреннего корневого влагалища располагается сразу же над луковицей волоса. Роговые чешуйки внутреннего корневого вла­ галища доходят только до выводного протока сальной железы (см. рис. 314).

Внутреннее корневое влагалище придает форму волосу. Это связано с тем, что ороговение клеток внутреннего корневого влагалища несколько опережает кератинизацию самого волоса.

Наружное корневое влагалище волоса по своему строению сходно с эпи­ дермисом только в области воронки волоса (область устья, выхода волоса, расположенная над выводным протоком сальной железы). Наружное корне­ вое влагалище, расположенное под выводным протоком сальной железы, можно условно разделить на две части: короткая—нижняя часть, окружаю­ щая луковицу волоса, и более длинная часть — от щейки луковицы до вы­ водного протока сальной железы. Те клетки, которые примыкают к нижней части луковицы, как правило, расположены в два ряда. Клетки наружного слоя удлиненные, а внутреннего — заметно уплощены. В надлуковичной части появляется третий ряд клеток. Многослойным пласт становится толь­ ко на середине длины фолликула. Выраженной кератинизации в этом уча­ стке эпителиального влагалища не наблюдается в отличие от клеток наруж­ ного корневого влагалища волоса, расположенных в области устья. В ниж­ них участках луковицы местами выявляется частичная кератинизация кле­ ток, расположенных по соседству с бледным эпителиальным слоем.

Циклическая активность волосяных фолликулов

Рост волос имеет циклический характер. С момента образования каждый волосяной фолликул проходит через определенные, повторяющиеся фазы: анагена, телогена, катагена. Длительность фаз зависит от возраста индивидума, области кожи, а также от воздействия различных факторов.

671

https://t.me/medicina_free