2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

В области шейки пузыря циркулярные пучки мышечных клеток особенно сильно развиты. Вместе с мышечным слоем пузырного протока они образу­ ют сфинктер. Между пучками мышечных клеток всегда имеются хорошо выраженные прослойки рыхлой соединительной ткани. А д в е н т и ц и а л ь ­ н а я о б о л о ч к а желчного пузыря состоит из плотной волокнистой соеди­ нительной ткани, в которой содержится много толстых эластических воло­ кон, образующих сети.

Иннервация. В капсуле печени находится вегетативное нервное сплете­ ние, ветви которого, сопровождая кровеносные сосуды, продолжаются в междольковую соединительную ткань. Они иннервируют кровеносные сосу­ ды, желчные протоки и гепатоциты в печеночных балках, формируя окон­ чания в виде небольших утолщений. По ходу нервов располагаются отдель­ ные нервные клетки.

Возрастные изменения. С возрастом в гепатоцитах повышается количест­ во липофусцина, который окрашивает клетки в бурый цвет. Число деля­ щихся клеток резко уменьшается. Ядра гепатоцитов увеличиваются в разме­ рах — гипертрофируются, в них повышается содержание ДНК и наблюдает­ ся гиперхроматоз. В старческом возрасте отмечается разрастание соедини­ тельной ткани между печеночными дольками.

Регенерация. Печень обладает высокой способностью к физиологической и репаративной регенерации. У животных при удалении от 50 до 70 % ткани печени исходная ее масса восстанавливается уже на 10— 14-й день. Процес­ сы регенерации происходят путем компенсаторного увеличения размеров клеток (гипертрофии) и размножения гепатоцитов. Стимулирует регенера­ цию печени пища, богатая углеводами и белками.

Поджелудочная железа

Поджелудочная железа (pancreas) является смешанной железой, вклю­ чающей экзокринную и эндокринную части. В э к з о к р и н н о й ч а с т и вырабатывается панкреатический сок, богатый пищеварительными фермен­ тами — трипсином, липазой, амилазой и др., поступающий по выводному протоку в двенадцатиперстную кишку, где его ферменты участвуют в рас­ щеплении белков, жиров и углеводов до конечных продуктов. В э н д о ­ к р и н н о й ч а с т и синтезируется ряд гормонов — инсулин, глюкагон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид, принимающие участие в ре­ гуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях и др.

Развитие. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхи­ мы. Ее зачаток появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде дорсаль­ ного и вентральных выпячиваний стенки туловищного отдела эмбриональ­ ной кишки, врастающих в брыжейку. Из них формируются головка, тело и хвост железы. На 3-м месяце плодного периода энтодермальные зачатки на­ чинают дифференцироваться на экзокринные и эндокринные отделы железы. В экзокринных отделах образуются ацинусы и выводные протоки, а эндок­ ринные отделы, вначале имеющие вид почек на выводных протоках, затем отшнуровываются от них и превращаются в островки. Из мезенхимы разви­ ваются соединительнотканные элементы стромы, а также сосуды.

Строение. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соедини­ тельнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брюшины.

614

https://t.me/medicina_free

Экзокринная часть

Эта часть поджелудочной железы в дольках представлена панкреатиче­ скими ацинусами, вставочными и внутридолъковыми протоками, а также междолъковыми протоками и общим панкреатическим протоком, открывающимся в двенадцатиперстную кишку.

С т р у к т у р н о - ф у н к ц и о н а л ь н о й е д и н и ц е й э к з о к р и н н о й ч а с т и п о д ж е л у д о ч н о й ж е л е з ы является панкреатический ацинус (acinus pancreaticus). Он включает секреторный отдел и вставочный проток, которым начинается вся протоковая система железы. Внешне ацинус напо­ минает мешочек размером 100—150 мкм. Между ацинусами располагаются ретикулярные волокна, кровеносные капилляры, а также нервные волокна и нервные ганглии вегетативной нервной системы. Ацинусы состоят из 8— 12 крупных экзокринных панкреатоцитов, или ациноцитов (acinocytus), рас­ положенных на базальной мембране, и нескольких мелких протоковых, или

центроацинозных, эпителиоцитов (см. рис. 291, А, Б).

Экзокринные панкреатоциты (ациноциты) выполняют секреторную функ­ цию, синтезируя пищеварительные ферменты панкреатического сока. Они имеют форму конуса с суженной верхушкой и широким основанием, лежа­ щим на базальной мембране ацинуса. Цитолемма на базальной поверхности клеток образует внутренние складки, а на апикальной поверхности — мик­ роворсинки. Между боковыми поверхностями клеток имеются контакты ти­ па замыкательных пластинок и десмосом. Верхушечные (апикальные) части клеток называют зимогенными зонами, а противоположные базальные части клеток — гомогенными зонами. Зимогенные зоны клеток окрашиваются кис­ лыми красителями, т. е. являются оксифильными. Зимогенная зона клеток в основном занята крупными секреторными гранулами (диаметром до 80 нм). Среди них выделяют гранулы различной степени зрелости (плотности). Зи­ могенные гранулы содержат синтезируемые в клетках ферменты в неактив­ ной форме, т. е. в виде зимогена. В гомогенной зоне преобладает грануляр­ ная эндоплазматическая сеть, состоящая из массы плоских мешочков, мем­ браны которых усеяны рибосомами. В них осуществляется синтез фермен­ тов панкреатического сока. Обилие рибосом обусловливает базофилию этой зоны. Ядра ацинозных клеток, содержащие 1—2 ядрышка, преимуществен­ но располагаются в их базальной части.

В надъядерной части клеток расположен обширный аппарат Гольджи. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме, но большинство их находится под цитолеммой и рядом с комплексом Гольджи. Они отличаются разнооб­

ществ, синтеза секрета, накопления его и затем выделения по мерокриновому типу, занимает в среднем 1У2-— ч. Однако в зависимости от физиологи­ ческих потребностей организма в пищеварительных ферментах этот цикл может сократиться или, наоборот, увеличиться.

Выделившийся из ациноцитов секрет попадает во вставочный проток (duc­ tus intercalatus), стенка которого состоит из мелких клеток. В одних случаях они примыкают к ациноцитам сбоку, имея общую с ними базальную мембра­ ну, в других — проникают в центр ацинуса, располагаясь на апикальной по­ верхности ациноцитов. При такой локализации они называются центроаци-

616

https://t.me/medicina_free

нозными эпителиоцитами (cellulae centroacinosi). Центроацинозные клетей имеют неправильную, уплощенную форму, их овальное ядро окружено узким слоем светлой цитоплазмы, бедной органеллами. На свободной, обращенной в просвет ацинуса поверхности имеются единичные микроворсинки.

Вставочные протоки переходят в межацинозные протоки (ductus interacinosi). Стенки этих протоков выстланы однослойным кубическим эпителием. Их цитолемма образует внутренние складки и микроворсинки. Клетки со­ единяются друг с другом с помощью десмосом. В цитоплазме клеток много митохондрий и хорошо развит аппарат Гольджи. Существует мнение, что эпителиальные клетки протоков продуцируют жидкий компонент панкреа­ тического сока.

Межацинозные протоки впадают в более крупные внутридольковые про­ токи (ductus intralobulares), стенки которых покрыты однослойным кубиче­ ским эпителием. Ядра эпителиальных клеток крупные, в цитоплазме — не­ многочисленные митохондрии, слабовыраженный аппарат Гольджи, свобод­ ные рибосомы, гладкая эндоплазматическая сеть. Вокруг протоков располо­ жена рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой проходят крове­ носные капилляры и нервные волокна.

Внутридольковые протоки далее продолжаются в междольковые протоки (ductus interlobulares), которые лежат в соединительнотканных перегородках (септах) между дольками. Они впадают в общий проток поджелудочной же­ лезы, проходящий в ее толще от хвоста к головке, где он открывается (вме­ сте с общим желчным протоком) в полость двенадцатиперстной кишки. Все эти протоки выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого приз­ матического эпителия и собственной соединительнотканной пластинки. В устье общего протока, кроме того, имеются циркулярно расположенные гладкие миоциты, образующие его сфинктер.

В эпителии протоков имеются бокаловидные экзокриноциты, а также эн­ докриноциты, вырабатывающие гормоны панкреозимин и холецистокинин.

Под их влиянием стимулируются секреторная активность ациноцитов под­ желудочной железы и отделение желчи из печени. В собственной пластинке протоков находятся мелкие слизистые железы.

Эндокринная часть

Эта часть поджелудочной железы представлена панкреатическими ост­ ровками (insulae pancreaticae), островками Лангерганса, лежащими между панкреатическими ацинусами (см. рис. 291; рис. 292). Они обычно имеют округлую или овальную форму, но наряду с этим могут встречаться остров­ ки лентовидной и звездчатой формы. В среднем их диаметр колеблется от 100 до 300 мкм. Наибольшее количество островков располагается в хвосто­ вой части железы. Общее их число колеблется от 1 до 2 млн и более, но при этом их объем не превышает 3 % объема всей железы.

Островки состоят из эндокринных клеток — инсулоцитов (insulocyti), ме­ жду которыми находятся кровеносные капилляры фенестрированного типа, окруженные перикапиллярным пространством. Именно сюда прежде всего поступают инсулярные гормоны.

Инсулоциты в отличие от ацинозных клеток имеют меньшие размеры. В их цитоплазме умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть,

617

https://t.me/medicina_free

клеток различают 5 основных видов: бета (В)-клетки (базофильные), альфа

(А)-клетки (ацидофильные), дельта (D)-клетки (дендритические), Dr клет­ ки (аргирофильные) и РР-клетки.

В-клетки составляют основную массу клеток островков (около 70—75 %). Большая часть их лежит в центре островков. Секреторные В-гранулы клеток не растворяются в воде, но полностью растворяются в спирте. Они проявляют базофильные свойства, окрашиваясь альдегидфуксином, генциановым фиоле­ товым в синий цвет. Гранулы имеют размер около 275 нм. Между их содер­ жимым и покрывающей мембраной имеется широкий светлый ободок. В не­ которых гранулах содержится плотная кристаллическая структура, в которой обнаруживается цинк. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина, син­ тезирующегося в этих клетках. Одним из наиболее ярких эффектов инсулина является его гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей. Поэтому при недостатке инсулина количе­ ство глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному мочеизнурению (сахарный диабет).

А-клетки составляют примерно 20—25 % от всей массы инсулярных кле­ ток. В островках они занимают преимущественно периферическое положе­ ние. А-гранулы клеток устойчивы к спирту, но растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами, в связи с чем окрашиваются кислым фуксином в ярко-красный цвет. Размеры гранул около 230 нм. Их плотное содержимое отделено от окружающей мембраны узким светлым ободком.

В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон. По своему действию он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит усиленное расщепление гликогена до глюкозы. В связи с этим в случаях его недостатка количество глюкозы в крови может снижаться.

Следовательно, инсулин и глюкагон строго поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях (прежде всего в печени).

D-клетки, число которых в островках невелико (5—10 %), располагаются в основном на их периферии, имеют грушевидную и реже звездчатую фор­ му. D-гранулы среднего размера (325 нм), умеренной плотности и лишены светлого ободка. D-клетки секретируют гормон соматостатин. Этот гормон задерживает выделение инсулина и глюкагона А- и В-клетками, а также по­ давляет синтез ферментов ацинозными клетками поджелудочной железы. В небольшом числе в островках находятся Dr клетки, содержащие мелкие (160 нм) аргирофильные гранулы, значительной плотности с узким светлым ободком. Этот вид клеток выделяет вазоактивный интестинальный полипеп­ тид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделе­ ние сока и гормонов поджелудочной железой.

РР-клетки (2—5 %) вырабатывают панкреатический полипептид, стиму­ лирующий выделение желудочного и панкреатического сока. Это полиго­ нальные клетки с очень мелкими зернами в цитоплазме (размер гранул не более 140 нм). РР-клетки обычно локализуются по периферии островков в области головки железы, а также встречаются вне островков среди экзокринных отделов и протоков.

Помимо экзокринных (ацинозных) и эндокринных (инсулярных) клеток, в дольках поджелудочной железы описан еще один тип секреторных клеток —

промежуточные, или ациноостровковые, клетки (рис. 294). Происхождение их дискуссионно. Скорее всего, это самостоятельный тип клеток. Они рас-

619

https://t.me/medicina_free

ляются т е р м о р е г у л я ц и я и у в л а ж н е н и е в д ы х а е м о г о в о з д у ­ ха, д е п о н и р о в а н и е к р о в и в обильно развитой сосудистой системе, участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопласти­ на и его антагониста — гепарина, участие в с и н т е з е некоторых г о р м о ­ н о в , в в о д н о - с о л е в о м и л и п и д н о м о б м е н е , а т а к ж е в г о л о с о о б р а з о в а н и и , о б о н я н и и и и м м у н н о й з а щи т е .

Легкие принимают активное участие в метаболизме серотонина, разрушающегося под влиянием моноаминоксидазы (МАО). МАО выявляется в макрофагах, в тучных клетках легких.

В дыхательной системе происходят инактивация брадикинина, синтез лизоцима, интерферона, пирогена и др. При нарушении обмена веществ и развитии патологи­ ческих процессов выделяются некоторые летучие вещества (ацетон, аммиак, этанол и др.).

З а щ и т н а я ф и л ь т р у ю щ а я р о л ь легких состоит не только в за­ держке пылевых частиц и микроорганизмов в воздухоносных путях, но и в улавливании клеток (опухолевых, мелких тромбов) сосудами легких ("ло­ вушки").

Развитие. Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачат­ ка, который появляется на 3—4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. Гортань и трахея закладываются на 3-й неделе из верхней части непарного мешковидного выпячивания вентральной стенки передней кишки. В нижней части этот непарный зачаток делится по сред­ ней линии на два мешка, дающих зачатки правого и левого легкого. Эти мешки в свою очередь позднее подразделяются на множество связанных между собой более мелких выпячиваний, между которыми врастает мезен­ хима. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выстлан­ ными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно раз­ ветвленная система бронхов — бронхиальное дерево). На этой стадии разви­ тия легкие напоминают железу (железистая стадия). На 5—6-м месяце эм­ бриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респиратор­ ных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровенос­ ных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая ста­ дия).

Из мезенхимы, окружающей растущее бронхиальное дерево, дифферен­ цируются гладкая мышечная ткань, хрящевая ткань, волокнистая соедини­ тельная ткань бронхов, эластические, коллагеновые элементы альвеол, а также прослойки соединительной ткани, прорастающие между дольками легкого. С конца 6-го — начала 7-го месяца и до рождения дифференциру­ ется часть альвеол и выстилающие их альвеолоциты 1-го и 2-го типов (аль­ веолярная стадия).

В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков с незначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома в это время образуются висцеральный и париеталь­ ный листки плевры. При первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются их полости и умень­ шается толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом аль­ веол.

622

https://t.me/medicina_free