2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

рии к центру долек. Соотношение между венозной и артериальной кровью во внутридольковых синусоидных сосудах определяется состоянием сфинк­ теров междольковых вен. Внутридольковые капилляры относятся к синусо­ идному (до 30 мкм в диаметре) типу капилляров с прерывистой базальной мембраной. Они идут между тяжами печеночных клеток — печеночными бал­ ками, радиально сходясь к центральным венам (w. centrales), которые лежат в центре печеночных долек.

Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По вы­ ходе из долек эти вены впадают в собирательные, или поддолъковые вены (w. sublobulares), проходящие в междольковых перегородках. Подцольковые ве­ ны не сопровождаются артериями и желчными протоками, т. е. не входят в состав триад. По этому признаку их легко отличить от сосудов системы во­ ротной вены — междольковых и вокругдольковых вен, приносящих кровь к долькам.

Центральные и подцольковые вены — сосуды безмышечного типа. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3—4 вы­ ходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Ветви печеночных вен имеют хорошо развитые мышечные сфинктеры. С их помощью регулирует­ ся отток крови от долек и всей печени в соответствии с ее химическим со­ ставом и массой.

Таким образом, печень снабжается кровью из двух мощных источников — воротной вены и печеночной артерии. Благодаря этому через печень прохо­ дит за непродолжительное время вся кровь организма, обогащаясь белками, освобождаясь от продуктов азотистого обмена и других вредных веществ. Паренхима печени имеет огромное число кровеносных капилляров, и вследствие этого кровоток в печеночных дольках осуществляется медленно, что способствует обмену между кровью и клетками печени, выполняющими защитную, обезвреживающую, синтетическую и другие важные для орга­ низма функции. При необходимости в сосудах печени может депонировать­ ся большая масса крови.

Печеночные дольки. Согласно классическому представлению, печеноч­ ные дольки образованы печеночными балками и внутридолъковыми синусоид­ ными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепа-

тоцитов — печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направ­ лении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелиоцитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеют­ ся мелкие поры. Эти участки эндотелия называются ситовидными (рис. 286). Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндоте­ лиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофага­ ми печени (macrophagocytus stellatus), с которыми связаны ее защитные ре­ акции. Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типич­ ное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутству­ ют секреторные гранулы (рис. 287). Эти клетки относятся к большим грану­ лярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активно­ стью и одновременно эндокринной функцией. Благодаря этому ямочные

605

https://t.me/medicina_free

способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирораствори­ мых витаминов.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами и по типу "замка". Балки анастомозируют между собой, и поэто­ му их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В пече­ ночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ.

Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желч­ ные капилляры, или канальцы, диаметром от 0,5 до 1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверх­ ностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпа­ дающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра (рис. 288, А, Б). Просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточ­ ной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом мес­ те плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки. По­ верхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют мик­ роворсинки, которые вдаются в их просвет.

Полагают, что циркуляция желчи по этим капиллярам (канальцам) регу­ лируется с помощью микрофиламентов, располагающихся в цитоплазме ге­ патоцитов вокруг просвета канальцев. При угнетении их сократительной способности в печени может наступить холестаз, т. е. застой желчи в ка­ нальцах и протоках. На обычных гистологических препаратах желчные ка­ пилляры остаются незаметными и выявляются только при специальных ме­ тодах обработки (импрегнация серебром или инъекции капилляров окра­ шенной массой через желчный проток). На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль нее, слегка изгибаясь и отдавая в стороны короткие сле­ пые выросты, и, наконец, на периферии печеночных долек переходят в холангиолы — короткие трубочки, узкий просвет которых ограничен 2—3 овальными клетками. Холангиолы впадают в междольковые желчные прото­ ки (ductuli interlobulares).

Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона — билиарная — обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секре­ тируют желчь, другая — васкулярная — направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества. Между кровеносными и желчными капиллярами нигде нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга пече­ ночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях (паренхиматоз­ ная желтуха и др.), связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь может поступать в кровеносные капилляры. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха).

Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они состо­ ят из широких пластинок (laminae hepaticae), анастомозирующих между со-

608

https://t.me/medicina_free

бой. Между пластинами располагаются кровяные лакуны (vas sinusoidem), по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндотелиоцитами и звездчатыми макрофагоцитами. От пластин они отделены перилакунарным пространством.

В последнее время в науке появилось представление о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная печеночная долька включает сегмен­ ты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. По­ этому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на пери­ ферии, т. е. по углам, — вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к пери­ ферии (см. рис.288, А). Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла — триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры (см. рис. 288, А). Та­ ким образом, в ацинусе, так же как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Печеночные клетки, или гепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени. Они выполняют большую часть функций, присущих пе­ чени. Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Диаметр их достигает 20—25 мкм. Многие из них (до 20 % в печени человека) содержат два ядра и больше. Количество таких клеток зависит от функционального состояния организма: например, беременность, лактация, голодание замет­ но отражаются на процентном содержании их в печени (рис. 289).

Ядра гепатоцитов круглой формы, величина их колеблется от 7 до 16 мкм. Это объясняется наличием в печеночных клетках наряду с обычны­ ми ядрами (диплоидными) более крупных — полиплоидных. Число этих ядер с возрастом постепенно увеличивается и к старости достигает 80 %.

Цитоплазма печеночных клеток окрашивается не только кислыми, но и основными красителями, так как отличается большим содержанием РНП. В ней присутствуют все виды общих органелл. Гранулярная эндоплазмати­ ческая сеть имеет вид узких канальцев с прикрепленными рибосомами. В центролобулярных клетках она расположена параллельными рядами, а в периферических — в разных направлениях. Агранулярная эндоплазматиче­ ская сеть в виде трубочек и пузырьков встречается либо в ограниченных участках цитоплазмы, либо рассеяна по всей цитоплазме. Гранулярный вид сети участвует в синтезе белков крови, а агранулярный — в метаболизме уг­ леводов. Кроме того, эндоплазматическая сеть за счет образующихся в ней ферментов осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ (а также инак­ тивацию ряда гормонов и лекарств). Около канальцев гранулярной эн­ доплазматической сети располагаются пероксисомы, с которыми связан об­ мен жирных кислот. Большинство митохондрий имеет округлую или оваль­ ную форму и размер 0,8—2 мкм. Реже наблюдаются митохондрии нитчатой формы, длина которых достигает 7 мкм и более. Митохондрии отличаются сравнительно небольшим числом крист и умеренно плотным матриксом. Они равномерно распределены в цитоплазме. Количество их в одной клетке может меняться. Аппарат Гольджи в период интенсивного желчеотделения перемещается в клетк^ук просвету желчного капилляра. Вокруг него встре-

610

https://t.me/medicina_free