2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

щью ферментов (моноглицеридлипаза, глицеролкиназа), при этом образу­ ются триглицериды (особенно глицерофосфолипиды). Глицерофосфолипиды ресинтезируются в эпителиоцитах из жирных кислот, глицерина, фос­ форной кислоты и азотистых оснований.

Холестерин поступает с пищей в свободном виде или в виде его эфиров. Фермент панкреатического и кишечного соков — х о л е с т е р о л э с т е р а - з а — расщепляет эфиры холестерина на холестерин и жирные кислоты, ко­ торые всасываются в присутствии желчных кислот.

Ресинтезированные триглицериды, фосфолипиды, холестерин соединя­ ются с белками и образуют хиломикроны — маленькие частицы диаметром

от 100 до 5000 нм (0,2—1 мкм). В них содержатся более 80 % триглицери­ дов, холестерин (8 %), фосфолипиды (7 %) и белок (2 %). Путем экзоцитоза они выделяются из эпителиоцитов на их латеральной поверхности, поступа­ ют в межэпителиальные пространства, в соединительнотканный матрикс и в лимфокапилляры. Из лимфокапилляров хиломикроны поступают в лимфу

грудного протока и далее в кровеносное русло. После приема жиров с пи­ щей через 1—2 ч в крови повышается концентрация триглицеридов и появ­ ляются хиломикроны, через 4—6 ч их содержание становится максималь­ ным, а через 10—12 ч — нормальным, и они полностью исчезают. Большая часть хиломикронов поступает в лимфатические капилляры и немного в ге­ мокапилляры. Липиды с длинными углеродными цепями поступают глав­ ным образом в лимфокапилляры. Жирные кислоты с меньшим числом уг­ леродных атомов поступают в гемокапилляры.

Всасывание углеводов. Расщепление молекул гликогена и крахмала до мальтозы осуществляется а-амилазой поджелудочной железы и глюкозидами. Далее мальтоза гидролизуется ферментом мальтазой на 2 молекулы глю­ козы, а сахароза — ферментом сахаразой на молекулы глюкозы и фруктозы. Содержащаяся в молоке лактоза под влиянием фермента лактазы расщепля­ ется на глюкозу и галактозу. Образующиеся моносахара (глюкоза, фруктоза и галактоза) всасываются энтероцитами и поступают в кровь.

Полисахариды и дисахариды (мальтоза, сахароза, лактоза), которые не подверга­ лись расщеплению в полости кишки, гидролизуются на поверхности энтероцитов в процессе пристеночного и мембранного пищеварения. Для всасывания простых са­ харов необходимы ионы Na+, которые образуют комплекс с углеводами и поступают внутрь клетки, где комплекс распадается и Na+ транспортируется обратно. Процесс обеспечивается энергией за счет АТФ. Более 90 % всосавшихся моносахаридов по­ ступает в гемокапилляры и далее в печень, остальные — в лимфокапилляры и далее в венозную систему.

Всасывание белков у новорожденных происходит с помощью пиноцитоза. Пиноцитозные пузырьки формируются между основаниями микроворси­ нок, транспортируются к латеральным стенкам (плазмолеммам) энтероци­ тов и путем экзоцитоза выделяются в межэпителиальное пространство и да­ лее в сосуды. Таким способом всасываются из материнского молока у-гло- булины, обеспечивающие иммунную защиту новорожденного.

У взрослых расщепление белков начинается в желудке, а далее продол­ жается в тонком кишечнике до образования аминокислот, которые всасыва­ ются. В кишечном соке содержатся ферменты поджелудочной железы — протеиназы (трипсин, химотрипсин, коллагеназа) и п еп ти д аз ы (карбоксипептидаза, эластаза), собственные ферменты кишечника — э н т е р о к и ­

593

https://t.me/medicina_free

наза (гликопротеид, синтезируемый в двенадцатиперстной кишке) и ряд п еп ти д аз (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, трипептидазы, ди­ пептидазы и др.).

Ферменты поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, эластаза) вырабатыва­ ются в неактивной форме и становятся активными в тонкой кишке. Например, т р и п с и н о г е н (неактивная форма) превращается в т р и п с и н под влиянием эн­ терокиназы, которая вырабатывается в кишечнике также в неактивной форме — в виде киназогена, активирующегося под влиянием трипсина и ряда пептидаз. Трипсин гидролизует пептиды. Х и м о т р и п с и н также активируется в кишечнике и гидролизует не только пептиды, но и ряд веществ, в которых содержатся группы с ароматическими аминокислотами — фенилаланином, тирозином, триптофаном.

Э ластаза вырабатывается в форме проэластазы, которая в кишке активи­ руется и действует на эластин; к а р б о к с и п е п т и д а з ы синтезируются в неактив­ ной форме в поджелудочной железе, а в кишечнике активируются; а м и н о п е п т и - дазы синтезируются в неактивной форме в кишечнике, активируются трипсином.

Таким образом, под воздействием т р ип с и н а и х и м о т р и п с и н а образуются различной длины пептиды и некоторое количество аминокислот, под воздействием пе пт ида зы обеспечивается дальнейший гидролиз пептидов до дипептидов и сво­ бодных аминокислот, под воздействием дипептидазы завершается расщепление ди­ пептидов до аминокислот.

Всасывание свободных аминокислот и их транспортировка осуществляют­ ся через энтероциты. Энергия для транспорта поставляется за счет биохи­ мических реакций (например, за счет энергии движения Na+). Через эпите­ лий кишки происходит также всасывание воды с растворенными в ней ми­ неральными веществами, витаминов и некоторых других веществ.

Толстая кишка

Способность к всасыванию жидкостей используют во врачебной практике для введения больным питательных веществ с помощью клизм. В толстой кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает про­ движение содержимого по кишечнику и способствует склеиванию непере­ варенных частиц пищи. Одной из функций толстой кишки является в ы д е ­ лительная. Через слизистую оболочку этой кишки выделяется ряд ве­ ществ, например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т. д. В толстой кишке вырабатываются витамин К и витамины группы В. Этот процесс осуществляется с участием бактериальной флоры, постоянно при­ сутствующей в кишечнике. С помощью бактерий в толстой кишке происхо­ дит переваривание клетчатки.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки развивается из энтодермы. В кожной и промежуточной зонах анальной час­ ти прямой кишки эпителий имеет эктодермальное происхождение. Граница между эпителием кишечного и кожного типа выражена нерезко и располо­ жена между столбчатой и промежуточной зонами прямой кишки. Эпителий кишечной трубки сильно разрастается на 6—7-й неделе внутриутробной жизни плода. Ворсинки и крипты в слизистой оболочке эмбриона заклады­ ваются почти одновременно. Позднее сюда врастает мезенхима, что ведет к

594

https://t.me/medicina_free

ки"). Кишечные железы (крипты) в ободочной кишке развиты больше, чем в

тонкой, расположены чаще, размеры их больше (0,4—0,7 мм), они шире, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов.

Слиз ист ая о бо л оч к а ободочной кишки, как и тонкой, имеет три слоя — эпителий, собственную пластинку (1. propria) и мышечную пластин­ ку (1. muscularis mucosae).

Эпителий слизистой оболочки однослойный призматический. Он состоит

из трех основных видов клеток: столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и желудочно-кишечных эндокриноцитов. Кроме того, име­ ются недифференцированные эпителиоциты. Столбчатые эпителиоциты

располагаются на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. По сво­ ему строению они сходны с аналогичными клетками тонкой кишки, но у них более тонкая исчерченная каемка (рис. 282). Бокаловидные экзокриноци­ ты, выделяющие слизь, имеются в большом количестве в криптах. Строе­

ние их было описано ранее. У основания кишечных крипт лежат недиффе­ ренцированные эпителиоциты. В них часто видны митозы. За счет этих кле­ ток происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных эк­ зокриноцитов. Изредка встречаются эндокринные клетки и клетки с ацидо­ фильными гранулами.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует тонкие соединитель­

нотканные прослойки между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночные лимфоидные узелки, из которых лимфоциты миг­ рируют в окружающую соединительную ткань и проникают в эпителий.

Мышечная пластинка слизистой оболочки сильнее выражена, чем в тонкой

кишке, и состоит из двух слоев. Внутренний слой более плотный, образован преимущественно циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов. Наружный слой представлен пучками гладких миоцитов, ориентированных частично продольно, частично косо по отношению к оси кишки. Мышеч­ ные клетки в этом слое расположены более рыхло, чем во внутреннем.

П о д с л и з и с т а я о сн ов а содержит много жировых клеток. Здесь рас­ полагаются сосудистые, а также нервное подслизистое сплетения. В подсли­ зистой основе ободочной кишки всегда очень много лимфоидных узелков; они распространяются сюда из собственной пластинки слизистой оболочки.

Мышечная о бо л оч к а представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним — циркулярным и наружным — продольным. Наружный слой мышечной оболочки в ободочной кишке имеет особое строение. Этот слой не сплошной, и пучки гладких миоцитов в нем собраны в три ленты, тяну­ щиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках кишки, лежащих между лентами, обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Эти участ­ ки кишки образуют вздутия, выбухающие наружу. Между двумя слоями мы­ шечной оболочки есть прослойка рыхлой волокнистой соединительной тка­ ни, в которой проходят сосуды и находится мышечно-кишечное нервное сплетение.

Се р оз н ая об ол о ч к а покрывает ободочную кишку снаружи. Иногда она имеет пальцеобразные выросты. Эти выросты представляют собой ско­ пления жировой ткани, покрытые брюшиной.

598

https://t.me/medicina_free

Червеобразный отросток

Для этого органа характерны большие скопления лимфоидной ткани. Червеобразный отросток имеет просвет (рис. 283) треугольной формы у де­ тей и круглой — у взрослых. С годами этот просвет может облитерироваться, зарастая соединительной тканью.

Развитие. В развитии аппендикса плода человека можно выделить два основных периода. Первый период (8—12 нед) характеризуется отсутствием лимфоидных узелков, формированием однослойного призматического эпи­ телия на поверхности и в криптах, появлением эндокриноцитов и началом заселения лимфоцитами собственной пластинки слизистой оболочки. Для второго периода (17—31-я неделя развития) характерны интенсивное разви­ тие лимфоидной ткани и лимфатических узелков без светлых центров, об­ разование куполов под эпителием, расположенных над узелками. Эпителий, покрывающий купол, однослойный кубический, иногда плоский, инфильт­ рирован лимфоцитами. Вокруг зоны купола расположены высокие складки слизистой оболочки (см. рис. 283, Б). На дне крипт дифференцируются эк­ зокриноциты с ацидофильными гранулами. В процессе развития аппендикс заселяется как Т-лимфоцитами, так и В-лимфоцитами. Завершение основ­ ных морфогенетических процессов отмечается к 40-й неделе развития, ко­ гда число лимфатических узелков в органе достигает 70, количество эндо­ криноцитов максимально (среди них преобладают ЕС- и S-клетки).

С лиз ист ая о б о л о чк а червеобразного отростка имеет кишечные железы (крипты), покрытые однослойным призматическим эпителием с не­ большим содержанием бокаловидных клеток (см. рис. 283, Б). На дне ки­ шечных крипт чаще, чем в других отделах толстой кишки, встречаются эк­ зокриноциты с ацидофильными гранулами. Здесь же располагаются недиф­ ференцированные эпителиоциты и эндокринные клетки, причем их здесь больше, чем в криптах тонкой кишки (в среднем в каждой около 5 клеток).

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы (вследст­ вие слабого развития мышечной пластинки слизистой) переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке и в подслизистой основе распола­ гаются многочисленные крупные местами сливающиеся скопления лимфо­ идной ткани. При попадании инфекции в просвет отростка всегда наступа­ ют выраженные изменения его стенки. В лимфоидных узелках возникают крупные светлые центры, лимфоциты сильно инфильтрируют соединитель­ ную ткань собственной пластинки, и часть их проходит через эпителий в просвет червеобразного отростка. В этих случаях в просвете отростка часто можно видеть отторгнутые эпителиоциты и скопления погибших лимфоци­ тов. В п о д с л и з и с т о й о с н о в е располагаются кровеносные сосуды и нервное подслизистое сплетение.

Мышечная об ол о ч к а имеет два слоя: внутренний — циркулярный и наружный — продольный. Продольный мышечный слой отростка сплош­ ной в отличие от соответствующего слоя ободочной кишки. Снаружи отрос­ ток обычно покрыт серозной оболочкой, которая образует собственную брыжейку отростка.

Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопления лимфоидной ткани в нем входят в состав периферических отделов иммун­ ной системы.

599

https://t.me/medicina_free

Прямая кишка

Стенка прямой кишки состоит из тех же оболочек, что и стенка ободоч­ ной кишки. В тазовой части прямой кишки ее слизистая оболочка имеет три поперечные складки. В образовании этих складок участвуют подслизи­ стая основа и кольцевой слой мышечной оболочки. Ниже этих складок рас­ полагается 8—10 продольных складок, между которыми видны углубления.

В анальной части кишки различают три зоны: ст ол бч а ту ю , п р о м е ­ жуто чн ую и кожную. В столбчатой зоне продольные складки образу­ ют заднепроходные столбы. В промежуточной зоне эти образования соеди­ няются, образуя зону слизистой оболочки с гладкой поверхностью в виде кольца шириной около 1 см (zona haemorrhoidalis).

С ли зи ста я об о л о ч к а прямой кишки состоит из эпителия, собст­ венной и мышечной пластинок. Эпителий в верхнем отделе прямой кишки

однослойный призматический, в столбчатой зоне нижнего отдела — много­ слойный, кубический, в промежуточной — многослойный плоский неоро­ говевающий, в кожной — многослойный плоский ороговевающий. Переход от многослойного кубического эпителия к многослойному плоскому совер­ шается резко в виде зигзагообразной — аноректальной линии (linea anorectalis).

Переход в эпителий кожного типа постепенный. В эпителии прямой кишки встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бо­ каловидные экзокриноциты и эндокринные (ECL) клетки. Последних осо­ бенно много в столбчатой зоне. Эпителий в верхней части прямой кишки образует кишечные крипты. Они несколько длиннее, чем в ободочной киш­ ке, но менее многочисленны. В нижних отделах кишки крипты постепенно исчезают.

Собственная пластинка принимает участие в формировании складок пря­ мой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфоидные узелки и сосуды.

В области с т ол бч ат о й зоны в этой пластинке залегает сеть тонкостен­ ных кровеносных лакун, кровь из которых оттекает в геморроидальные ве­ ны. В собственной пластинке этой области проходят протоки желез, распо­ ложенных в подслизистой основе.

В п р о м е ж у т о ч н о й з о н е собственная пластинка содержит большое количество эластических волокон, а также лимфоцитов и тканевых базофи­ лов (тучные клетки). Здесь находятся и единичные сальные железы.

В к о ж н о й зоне, окружающей анальное отверстие, к сальным желе­ зам присоединяются волосы. Потовые железы в собственной пластинке слизистой оболочки появляются на расстоянии 1—1,5 см от ануса, пред­ ставляют собой трубчатые железы, концевые отделы которых свернуты кольцом (gll. circumanales). Это железы апокринового типа.

Мышечная пластинка слизистой оболочки, как и в других отделах толстой

кишки, состоит из двух слоев. Пучки гладких миоцитов ее постепенно пере­ ходят в узкие продольные пучки, тянущиеся до столбчатой зоны.

В п о д с л и з и с т о й о с н о в е располагаются сосудистые и нервные сплетения. Здесь же встречаются пластинчатые нервные тельца. В подсли­ зистой основе лежит сплетение геморроидальных вен. При нарушении то­ нуса стенок этих сосудов появляются варикозные расширения. При патоло­ гических изменениях эти образования могут быть причиной кровотечений. В подслизистой основе столбчатой зоны прямой кишки имеется 6—8 раз­

601

https://t.me/medicina_free

ветвленных трубчатых образований, тянущихся до циркулярного слоя мы­ шечной оболочки, прободающих его и слепо заканчивающихся в межмышечной соединительной ткани. На концах их образуются ампулярные рас­ ширения, которые выстланы одним или двумя слоями кубических клеток. Эпителий главных протоков этих рудиментарных анальных желез (gll. апаles) состоит из нескольких слоев полигональных клеток. Устье протока вы­ стлано многослойным плоским эпителием. Эти эпителиальные трубочки расценивают как гомологи анальных желез животных. У человека при пато­ логических условиях они могут служить местом образования фистул.

Мышечная о б ол оч к а состоит из двух слоев: внутреннего — цирку­ лярного и наружного — продольного. Циркулярный слой на разных уровнях прямой кишки образует два утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования — сфинктеры (m. sphincter ani intemus et externus). Последняя мышца в отличие от всей мышечной оболочки образована поперечнополосатой мышечной тканью. Наружный продольный слой мы­ шечной оболочки прямой кишки в противоположность другим отделам тол­ стой кишки сплошной. Между обоими мышечными слоями имеется про­ слойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, в кото­ рой лежат мышечно-кишечные сплетения и сосуды.

С ер оз н ая о б ол оч ка покрывает прямую кишку в верхней ее части; в нижних отделах прямая кишка имеет соединительнотканную оболочку.

Иннервация. В парасимпатическом мышечно-кишечном нервном сплете­ нии толстой кишки, начиная с проксимальных отделов, моторные нейроны I типа постепенно заменяются чувствительными нейронами II типа, кото­ рые в прямой кишке становятся преобладающими.

А ф ф е р е н т н а я и н н ер в а ц и я в прямой кишке хорошо выражена. В толстой кишке афферентные волокна образуют в мышечной оболочке чув­ ствительное сплетение. Чувствительные окончания имеют вид кустиков и терминалей, оканчивающихся в гладких мышцах.

Печень

Печень (hepar) — самая крупная железа пищеварительного тракта. Функ­

генные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участву­ ет в защитных реа кц ия х организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их извне. В ней о б р а з у е т с я г л и к о ­ ген — главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. В печени с и н т е з и р у ю т с я важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и о б р а з у е т с я желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике. Большую роль она играет в о б м е н е х ол ест ери на , который является важным компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необ­ ходимые для организма жирорастворимые витамины — A, D, Е, К и др. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является о р га н о м к р о в е ­ творения. Столь многочисленные и важные функции печени определяют ее значение для организма как жизненно необходимого органа.

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели

602

https://t.me/medicina_free