2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

рые здесь заканчивают жизненный цикл и слущиваются. Весь цикл обнов­ ления эпителиоцитов у человека составляет 5—6 сут.

Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систе­ му, в которой можно выделить несколько компартментов клеток, находя­ щихся на различных стадиях дифференцировки, и каждый компартмент со­ ставляет около 7—10 слоев клеток. Все клетки кишечной крипты представ­ ляют собой один клон, т. е. являются потомками одной стволовой клетки. Первый компартмент представлен 1—5 рядами клеток в базальной части крипт — коммитированными клетками-предшественниками всех четырех видов клеток — столбчатых, бокаловидных, панетовских и эндокринных. Панетовские клетки, дифференцирующиеся из стволовых клеток и клетокпредшественников, не перемещаются, а остаются на дне крипт. Остальные клетки после 3—4 делений клеток-предшественников в криптах (<делящаяся транзитная популяция, составляющая 5—15-е ряды клеток) перемещаются в ворсинку, где составляют транзитную неделящуюся популяцию и популяцию дифференцированных клеток. Ф и з и о л о г и ч е с к а я р е г е н е р а ц и я (об­ новление) эпителия в комплексе крипта — ворсинка обеспечивается мито­ тическим делением клеток-предшественников. В основе р е п а р а т и в н о й р е г е н е р а ц и и лежит подобный механизм, и дефект эпителия ликвидиру­ ется размножением клеток. Кроме эпителиоцитов, в эпителиальном пласте могут находиться лимфоциты, располагающиеся в межклеточных простран­ ствах и далее мигрирующие в 1. propria и отсюда в лимфокапилляры. Лим­ фоциты стимулируются антигенами, попадающими в кишечник, и играют важную роль в иммунологической защите кишечника.

Строение кишечной ворсинки. С поверхности каждая кишечная ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием (см. рис. 272, Б). В эпи­ телии различают три основных вида клеток: столбчатые эпителиоциты (и их разновидность — М-клетки), бокаловидные экзокриноциты, эндокрино­ циты.

Столбчатые эпителиоциты ворсинки (epitheliocyti columnares villi), или энтероциты, составляют основную массу эпителиального пласта, покрываю­ щего ворсинку. По форме это призматические клетки, имеющие высоту около 22—26 мкм и ширину около 8 мкм. Они характеризуются выражен­ ной полярностью строения, что отражает их функциональную специализа­ цию — обеспечение резорбции и транспорта веществ, поступающих с пищей.

На а п и к а л ь н о й п о в е р х н о с т и клеток имеется исчерченная каемка (limbus striatus), образованная множеством микроворсинок (рис. 273). Коли­ чество микроворсинок на 1 мкм2 поверхности клетки составляет от 60 до 90. Высота каждой микроворсинки у человека около 0,9—1,25 мкм, диаметр — 0,08—0,11 мкм, промежутки между микроворсинками равны 0,01—0,02 мкм. Благодаря огромному числу микроворсинок поверхность всасывания кишки увеличивается в 30—40 раз. В микроворсинках имеются тонкие филаменты и микротрубочки. В каждой микроворсинке имеется центральная часть, где вертикально расположен пучок актиновых микрофиламентов, которые со­ единены с одной стороны с плазмолеммой верхушки ворсинки, а в основа­ нии ворсинки соединяются с терминальной сетью — горизонтально ориен­ тированными микрофиламентами в апикальной части цитоплазмы энтероцита. Этот комплекс обеспечивает сокращение микроворсинок в процессе всасывания. На поверхности микроворсинок расположен гликокаликс, пред­ ставленный липопротеидами и гликопротеинами (см. рис. 273; рис. 274).

574

https://t.me/medicina_free

тонкой кишки превышает их уровень в печени почти в 700 раз, причем 3Д их количества находится в каемке. Установлено, что расщепление пищевых веществ и всасывание их наиболее интенсивно происходят в области исчер­ ченной каемки. Эти процессы получили название п р и с т е н о ч н о г о и м е м б р а н н о г о п и щ е в а р е н и я в отличие от полостного, совершающе­ гося в просвете кишечной трубки, и внутриклеточного.

В а п и к а л ь н о й ч а с т и к л е т к и имеется хорошо выраженный тер­ минальный слой, который состоит из сети филаментов, расположенных па­ раллельно поверхности клетки. Терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые микрофиламенты и соединена с межклеточными контактами на боковых поверхностях апикальных частей энтероцитов.

В апикальных частях энтероцитов расположены соединительные комплек­ сы, состоящие из двух типов межклеточных контактов (соединений) плот­ ных изолирующих контактов (zonula occludens) и адгезивных поясков, или лент (zonula adherens), соединяющих соседние клетки и закрывающих сооб­ щение между просветом кишки и межклеточными пространствами.

При участии микрофиламентов терминальной сети обеспечивается за­ крытие межклеточных щелей между энтероцитами, что предотвращает по­ ступление в них различных веществ в процессе пищеварения. Под терми­ нальной сетью в апикальной части энтероцита расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети, участвующие в процессах вса­ сывания жиров, а также митохондрии, обеспечивающие энергией процессы всасывания и транспорта метаболитов.

В б а з а л ь н о й ч а с т и с т о л б ч а т о г о э п и т е л и о ц и т а находятся ядро овальной формы, синтетический аппарат — рибосомы и гранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи расположен над ядром, при этом его цистерны лежат вертикально по отношению к поверхности энтеро­ цита. Формирующиеся в области аппарата Гольджи лизосомы и секретор­ ные везикулы перемещаются в апикальную часть клетки и локализуются не­ посредственно под терминальной сетью и вдоль латеральной плазмолеммы.

Характерно наличие между базальными частями энтероцитов широких межклеточных пространств, ограниченных их латеральными плазмолеммами (см. рис. 273, Б). На латеральных плазмолеммах имеются складки и от­ ростки, которые соединяются с остростками соседних клеток. При актив­ ном всасывании жидкости складки расправляются и объем межклеточного пространства увеличивается. В базальных частях энтероцитов имеются тон­ кие латеральные базальные отростки, контактирующие с подобными отро­ стками соседних клеток и лежащие на базальной мембране. Базальные от­ ростки соединены простыми контактами и обеспечивают закрытие межкле­ точного пространства межцу энтероцитами. Наличие межклеточных про­ странств такого типа характерно для эпителиев, участвующих в транспорте жидкости; при этом эпителий функционирует как селективный барьер.

В л а т е р а л ь н о й п л а з м о л е м м е э н т е р о ц и т а локализуются энзимы транспорта ионов (Na+, К+-АФТаза), играющие важную роль в переносе метаболи­ тов от апикальной плазмолеммы к латеральной и в межклеточное пространство, а далее через базальную мембрану в 1. propria и капилляры.

Энтероциты выполняют также с е к р е т о р н у ю ф у н к ц и ю , продуци­ руя метаболиты и ферменты, необходимые для терминального пищеварения (пристеночного и мембранного). Синтез секреторных продуктов происходит

577

https://t.me/medicina_free

в гранулярной эндоплазматической сети, а образование секреторных гра­ нул — в аппарате Гольджи, откуда секреторные везикулы, содержащие гли­ копротеины, транспортируются к поверхности клетки и локализуются в апикальной цитоплазме под терминальной сетью и вдоль латеральной плаз­ молеммы.

М-клетки (клетки с микроскладками) являются разновидностью энтеро­ цитов, они располагаются на поверхности групповых лимфатических фол­ ликулов (пейеровых бляшек) и одиночных лимфатических фолликулов. Они имеют уплощенную форму, малое число микроворсинок и получили свое название в связи с наличием на их апикальной поверхности микроскладок. С помощью микроскладок они способны захватывать макромолекулы из просвета кишки и формировать эндоцитозные везикулы, транспортируемые к базолатеральным плазмолеммам и далее в межклеточное пространство. Таким образом могут поступать из полости кишки антигены, которые при­ влекают лимфоциты, что стимулирует иммунный ответ в лимфоидной тка­ ни кишечника.

Бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti caliciformes) в ворсинках распо­ ложены поодиночке среди столбчатых клеток (см. рис. 272, Б). Число их увеличивается по направлению от двенадцатиперстной кишки к подвздош­ ной. По своему строению это типичные слизистые клетки. В них наблюда­ ются циклические изменения, связанные с накоплением и последующим выделением слизи. В фазе накопления секрета ядра этих клеток оказывают­ ся прижатыми к их основанию, в цитоплазме же клеток над ядром видны капли слизи. Аппарат Гольджи и митохондрии располагаются около ядра. Формирование секрета происходит в области аппарата Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке обнаруживается большое число сильно изменен­ ных митохондрий. Они крупные, светлые, с короткими кристами. После выделения секрета бокаловидная клетка становится узкой, ядро ее умень­ шается, цитоплазма освобождается от гранул секрета. Слизь, выделяемая бокаловидными экзокриноцитами, служит для увлажнения поверхности слизистой оболочки кишечника и этим способствует продвижению пище­ вых частиц, а также участвует в процессах пристеночного пищеварения. Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой следует рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, ориентированные вдоль ворсинки. В строме ворсинки всегда присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки — производные мышечного слоя сли­ зистой оболочки. Пучки гладких миоцитов обвиты сетью ретикулярных во­ локон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение миоцитов способствует проталкиванию всасывающихся про­ дуктов гидролиза пищи в кровь и лимфу ворсин кишечника. Другие пучки гладких мышечных клеток, проникающие в подслизистую основу, образуют циркулярные слои вокруг проходящих там сосудов. Сокращение этих мы­ шечных групп регулирует кровоснабжение органа.

Строение кишечной крипты. Эпителиальная выстилка кишечных крипт содержит стволовые клетки, клетки-предшественники столбчатых эпителио­ цитов, бокаловидных экзокриноцитов, эндокриноцитов и клетки Панета на всех стадиях развития (экзокриноциты с ацидофильными гранулами).

Столбчатые эпителиоциты составляют основную массу эпителиальной выстилки крипт. По сравнению с аналогичными клетками ворсинок они

578

https://t.me/medicina_free

более низкие, имеют более тонкую исчерченную каемку и базофильную ци­ топлазму. В эпителиоцитах нижней половины крипт часто видны фигуры митоза. Эти элементы служат источником регенерации как для эпителиаль­ ных клеток ворсинок, так и для клеток крипт. Бокаловидные экзокриноциты постоянно находятся в криптах, их строение сходно с описанными в вор­ синке. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum granulis acidophilis), или клетки Панета, располагаются группами или поодиночке на дне крипт (см. рис. 272,В). В их апикальной части видны плотные сильно преломляющие свет гранулы. Эти гранулы резко ацидофильны, окрашива­ ются эозином в ярко-красный цвет, растворяются в кислотах, но устойчивы к щелочам. Цитохимически в гранулах обнаружены белково-полисахарид­ ный комплекс, ферменты, лизоцим. В цитоплазме базальной части обнару­ живается значительная базофилия. Вокруг большого округлого ядра распо­ лагается немного митохондрий, над ядром находится аппарат Гольджи. Ацидофилия гранул обусловлена наличием богатого аргинином белка. В клет­ ках Панета выявлено большое количество цинка, а также ферментов — ки­ слой фосфатазы, дегидрогеназ и дипептидаз. Наличие в этих клетках ряда ферментов указывает на участие их секрета в процессах пищеварения — расщеплении дипептидов до аминокислот. Не менее важной является анти­ бактериальная функция секрета, связанная с выработкой лизоцима, кото­ рый разрушает клеточные стенки бактерий и простейших. Таким образом, клетки Панета играют важную роль в регуляции бактериальной флоры тон­ кого кишечника. Эндокриноцитов в крипте значительно больше, чем в вор­ синках.

Наиболее многочисленными являются EC-клетки, секретирующие с е ­ р о т о н и н , м о т и л и н и в е щ е с т в о Р. А-клетки, продуцирующие эн - т е р о г л ю к а г о н , малочисленны. S-клетки, вырабатывающие с е к р е т и н , распределены в разных отделах кишечника нерегулярно. Кроме того, в ки­ шечнике найдены 1-клетки, секретирующие х о л е ц и с т о к и н и н и п а н - к р е о з и м и н — биологически активные вещества, оказывающие стимули­ рующее действие на функции поджелудочной железы и печени. Обнаруже­ ны также G-клетки, вырабатывающие гастрин, D- и Dr клетки, продуци­ рующие активные пептиды (соматостатин и вазоактивный интестинальный пептид — ВИП) (см. главу XVI и табл. 1).

Для собственной пластинки слизистой оболочки (см. рис. 272, А, Б) харак­ терно содержание большого количества ретикулярных волокон. Они образу­ ют густую сеть по всей собственной пластинке и, подходя к эпителию, уча­ ствуют в образовании базальной мембраны. С ретикулярными волокнами тесно связаны отростчатые клетки, сходные по строению с ретикулярными клетками кроветворных органов. В собственной пластинке постоянно встре­ чаются эозинофилы, лимфоциты, а также плазматические клетки. В ней расположены сосудистые и нервное сплетения.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутрен­ него циркулярного и наружного (более рыхлого) — продольного (см. рис. 272, А). Толщина обоих слоев около 40 мкм. В них имеются и косо идущие пучки мышечных клеток. От внутреннего циркулярного мышечного слоя отдельные мышечные клетки отходят в собственную пластинку слизи­ стой оболочки.

П о д с л и з и с т а я о с н о в а нередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосуды и подслизистое нервное сплетение.

579

https://t.me/medicina_free

М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а тонкой кишки состоит из двух слоев: внут­ реннего — циркулярного (более мощного) и наружного — продольного (см. рис. 272, А). Направление хода пучков мышечных клеток в обоих слоях не строго циркулярное и продольное, а спиральное. В наружном слое завитки спирали более растянуты по сравнению с внутренним слоем. Между обоими мышечными слоями располагается прослойка рыхлой волокнистой соеди­ нительной ткани, в которой находятся узлы мышечно-кишечного нервного сплетения и сосуды.

Функция мышечной оболочки заключается в перемешивании и протал­ кивании химуса по ходу кишечника. В тонкой кишке различают сокраще­ ния двух видов. Сокращения местного характера обусловлены главным об­ разом сокращениями внутреннего слоя мышечной оболочки. Они соверша­ ются ритмически — 12—13 раз в минуту. Другие сокращения — перисталь­ тические — вызываются действием мышечных элементов обоих слоев и рас­ пространяются последовательно по всей длине кишки. Перистальтические сокращения прекращаются после разрушения мышечно-кишечного нервно­ го сплетения. Усиление перистальтики тонкой кишки происходит при воз­ буждении симпатических нервов, ослабление — при возбуждении блуждаю­ щего нерва.

С е р о з н а я о б о л о ч к а покрывает снаружи тонкую кишку со всех сто­ рон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюши­ ной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку.

Двенадцатиперстная кишка

Особенности строения двенадцатиперстной кишки определяются глав­ ным образом наличием дуоденальных желез в подслизистой основе (рис. 275). В этот отдел тонкой кишки открываются протоки двух крупных желез — печени и поджелудочной железы. Химус из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку и подвергается дальнейшей обработке фермен­ тами кишечного и панкреатического соков и желчных кислот. Здесь же на­ чинаются активные процессы всасывания.

Дуоденальные железы (бруннеровы железы). В ф и л о г е н е з е дуоде­ нальные железы появляются у млекопитающих животных, что обусловлено интенсификацией процессов пищеварения в связи с увеличением энергоза­ трат организма. В э м б р и о г е н е з е у млекопитающих и человека дуоде­ нальные железы закладываются и дифференцируются позже других желез — поджелудочной железы, печени, желез желудка. Различия в строении и функции желез связаны с характером питания животных (растительнояд­ ные, плотоядные, всеядные). У человека дуоденальные железы закладыва­ ются на 20—22-й неделе эмбриогенеза. Они расположены в подслизистой основе по всей длине двенадцатиперстной кишки (см. рис. 275, А, Б, В). Почти половину железистого поля (~43 %) занимает зона компактного рас­ положения долек (компактно-диффузная зона), далее идет столбчатая зона

(в складках слизистой оболочки) и в каудальной части — зона единичных долек.

Дуоденальные железы у всех млекопитающих и челов— -----ллярно- трубчатые, разветвленные. Их выводные протоки открываются в крипты

580

https://t.me/medicina_free

либо у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов — типичные слизистые (мукозные) клетки с характер­ ными гранулами секрета (см. рис. 275, В). Камбиальные элементы располо­ жены в устье протоков, поэтому обновление клеток желез идет от протоков в направлении концевых отделов. В дуоденальных железах имеются эндо­ криноциты различных видов — Ес, G, S, D (см. рис. 275, Г).

С е к р е т гландулоцитов богат н е й т р а л ь н ы м и г л и к о п р о т е и д а ­ ми с присутствующими в них терминальными дисахаридами, в которых га­ лактоза связана с остатками галактозамина или гликозамина. В гландулоцитах постоянно отмечаются одновременно синтез, накопление гранул и вы­ деление секрета.

В ф а з е п о к о я (вне приема пищи) в гландулоцитах имеют место не­ значительно выраженные процессы синтеза и экзоцитоза секреторных гра­ нул. При п р и е м е п и щ и отмечаются усиление секреции путем экзоцито­ за гранул, апокринии и даже выделение секрета путем диффузии. Асинхронность работы отдельных гландулоцитов и различных концевых отделов обеспечивает непрерывность функционирования дуоденальных желез. Уча­ стие их в пищеварении отражено на рис. 276.

Секрет дуоденальных желез выполняет две основные функции: 1) п и ­ щ е в а р и т е л ь н у ю — участвует в пространственной и структурной орга­ низации процессов гидролиза и всасывания; 2) з а щ и т н у ю — предохраня­ ет стенку кишечника от механических и химических повреждений.

Секрет дуоденальных желез, соединяясь с пристеночным слоем слизи, придает ему большую вязкость и устойчивость к разрушению. Смешиваясь с дуоденальным кишечным соком, секрет этих желез способствует образованию частиц геля — флок­ кул, формирующихся при снижении pH в двенадцатиперстной кишке в связи с по­ ступлением закисленного химуса из желудка. Эти флоккулы значительно увеличива­ ют адсорбционные свойства кишечного сока для ферментов, что повышает актив­ ность последних. Например, адсорбция и активность фермента трипсина в структу­ рах плотной фазы кишечного сока (после добавления к нему секрета дуоденальных желез) увеличиваются более чем в 2 раза.

Таким образом, секрет дуоденальных желез обладает максимальной спо­ собностью к флоккулообразованию (при определенных значениях pH), сти­ мулирует структурирование дуоденального сока и повышает его сорбцион­ ные свойства. Отсутствие секрета дуоденальных желез в составе химуса и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, в результате чего снижаются сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их актив­ ность.

Скопления лимфоидной ткани в тонкой кишке. Лимфоидная ткань широ­ ко распространена в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффуз­ ных скоплений и выполняет защитную функцию.

Одиночные (солитарные) лимфоидные узелки (noduli lymphatici solitarii) встречаются на всем протяжении тонкой кишки. Диаметр их около 0,5— 3 мм. Более крупные узелки, лежащие в дистальных отделах тонкой кишки, проникают в мышечную пластинку ее слизистой оболочки и располагаются частично в подслизистой основе. Количество одиночных лимфоидных узел­ ков в стенке тонкой кишки детей от 3 до 13 лет составляет около 15 ООО. По мере старения организма количество их уменьшается.

Сгруппированные лимфоидные узелки (noduli lymphatici aggregati), или пей-

581

https://t.me/medicina_free