2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

кальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Секреторные гра­ нулы имеют диаметр 0,9—1 мкм. Главные клетки секретируют пепсиноген — профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превраща­ ется в активную форму — пепсин. Предполагают, что ренин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных клеток выявлено, что в активной фазе вы­ работки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо различи­ мы гранулы зимогена. После выделения секрета величина клеток и количе­ ство гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально до­ казано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобожда­ ются от гранул пепсиногена.

Париетальные экзокриноциты (exocrinocyti parietales) располагаются сна­ ружи от главных и слизистых клеток, плотно прилегая к их базальным кон­ цам (см. рис. 270). Они больше главных клеток, неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных канальцев (canaliculis intracellulares) с мно­ гочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте Cl'-ионов. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточ­ ные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и от­ крывающиеся в просвет железы (см. рис. 270). От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно нали­ чие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется с о л я н а я к и с л о т а .

Слизистые клетки, мукоциты (mucocyti), представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез (см. рис. 270) и имеют уп­ лотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количест­ во митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки (шеечные) располагаются только в шейке собственных желез. Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания кле­ ток. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикармином. По сравнению с по­ верхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и все­ гда содержат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого железистым эпите­ лием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются недифференцированными эпителиоцитами (epitheliocyti nondifferentiati) — источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок. Эндокринные клетки описаны далее.

П и л о р и ч е с к и е ж е л е з ы (gll. pyloricae) расположены в зоне перехо­ да желудка в двенадцатиперстную кишку (рис. 271, А, Б). Их число состав­ ляет около 3,5 млн. Пилорические железы отличаются от собственных же­ лез несколькими признаками: расположены более редко, гораздо сильнее

566

https://t.me/medicina_free

пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них так­ же обнаружены дипептидазы. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.

Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocyti gastrointestinales). В же­ лудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток (см. главу XVI).

ЕС-клетки — самые многочисленные, располагаются в области тела и дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют с е р о т о н и н и м е л а т о н и н . Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональ­ ной активности (т. е. зависит от действия светового цикла). G-клетки (гастринпродуцирующие) также многочисленны и находятся главным образом в пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шей­ ки. Выделяемый ими г а с т р и н стимулирует секрецию пепсиногена главными клет­ ками, соляной кислоты — париетальными, а также моторику желудка. При гипер­ секреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G-клеток. Кро­ ме гастрина, эти клетки выделяют э н к е ф а л и н , являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными явля­ ются Р-, ECL-, D-, Dr , А- и X-клетки. Р-клетки секретируют б о м б е з и н , стиму­ лирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого фермен­ тами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECLклетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и рас­ полагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабаты­ вают г и с т а м и н , который регулирует секреторную активность париетальных кле­ ток, выделяющих хлориды. D- и Ог клетки выявляются главным образом в пилори­ ческих железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. D-клетки вы­

и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов подже­ лудочной железы. А-клетки синтезируют г л ю к а г о н , т. е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы. Функция Х-клеток неизвестна.

П о д с л и з и с т а я о с н о в а желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон (см. рис. 268, А). В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.

М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а желудка относительно слабо развита в облас­ ти его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками (см. рис. 268, А). Наружный, продоль­ ный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищево­ да. Средний — циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилори­ ческой области, где образует пилорический сфинктер толщиной около 3— 5 см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки распо­ лагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.

С е р о з н а я о б о л о ч к а желудка образует наружную часть его стенки. Васкуляризация. Артерии, питающие стенку желудка, проходят через се­

568

https://t.me/medicina_free

розную и мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплете­ ния отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оп­ летающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из крове­ носных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Непосредственно под эпителием проходят относительно круп­ ные посткапиллярные вены звездчатой формы (w. stellatae). Повреждение эпителия желудка обычно сопровождается разрывом этих вен и значитель­ ным кровотечением. Вены слизистой оболочки, собираясь вместе, форми­ руют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артериаль­ ного сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе. Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой оболочке, снабжены клапанами. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфа­ тических капилляров, слепые концы которых находятся непосредственно под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизи­ стой оболочки (см. рис. 251, Б). Эта сеть сообщается с широкопетлистой се­ тью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мы­ шечными слоями сплетений.

Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из погранич­ ного симпатического ствола). В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Нервные ганглии ма­ лочисленны в кардиальной области, увеличиваются в числе и размерах в на­ правлении привратника.

Ганглии самого мощного межмышечного сплетения построены преиму­ щественно из клеток I типа и незначительного количества клеток II типа. Наибольшее количество клеток II типа наблюдается в пилорической облас­ ти желудка. Подслизистое сплетение развито слабо. Возбуждение блуждаю­ щего нерва ведет к ускорению сокращения желудка и усилению выделения железами желудочного сока. Возбуждение симпатических нервов, наоборот, вызывает замедление сократительной деятельности желудка и ослабление желудочной секреции.

Афферентные волокна образуют чувствительное сплетение, расположен­ ное в мышечной оболочке, волокна которого осуществляют рецепторную иннервацию нервных узлов, гладких мышц, соединительной ткани. В же­ лудке обнаружены поливалентные рецепторы.

Тонкая кишка

В тонкой кишке подвергаются х и м и ч е с к о й о б р а б о т к е все виды питательных веществ — белки, жиры и углеводы.

В переваривании б е л к о в участвуют ферменты панкреатического сока

{трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).

569

https://t.me/medicina_free

Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки кишки в неактив­ ной форме (киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трипсиногена в активный трипсин. Пептидазы обеспечивают дальнейший последователь­ ный гидролиз пептидов, начавшийся в желудке, до свободных аминокислот, кото­ рые всасываются эпителиоцитами кишечника и поступают в кровь.

В переваривании у г л е в о д о в также участвуют ферменты поджелудоч­ ной железы и кишечного сока: р-амилаза, амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-

глюкозидаза, мальтаза (а-глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют по­ лисахариды и дисахариды до простых сахаров (моносахаридов) — глюкозы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и поступающих в кровь.

Переваривание ж и р о в осуществляют панкреатические липазы, расщеп­ ляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитиче­ ское расщепление моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в ки­ шечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды. В тонкой кишке происходит также п р о ц е с с в с а с ы в а н и я продуктов расщепле­ ния белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет м е х а н и ч е с к у ю ф у н к ц и ю : протал­ кивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется бла­ годаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника. Э н д о к р и н н а я ф у н к ц и я , выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ — серо­ тонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокини- на, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.

Развитие. Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогене­ за. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки обра­ зуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпи­ телий однорядный кубический, затем он становится двухрядным призмати­ ческим, и, наконец, на 7—8-й неделе образуется однослойный призматиче­ ский эпителий. На 8—10-й неделе развития возникают ворсинки и крипты.

Втечение 20—24-й недели формируются циркулярные складки. К этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высо­ кой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов на­ чинается на 6—12-й неделе развития. Появляются столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микровор­ синок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начина­ ет формироваться к концу эмбрионального — началу плодного периода.

Вэто время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки ре­ зорбции — большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекониевых телец.

Бокаловидные экзокриноциты дифференцируются на 5-й неделе разви­ тия, эндокриноциты — на 6-й неделе. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами, вы­ являются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В плодном периоде преоблада­ ют EC-клетки, большинство из которых не сообщается с просветом крипт ("закрытый" тип); в более позднем плодном периоде появляется "открытый" тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами малодифференцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы

570

https://t.me/medicina_free

на 7—8-й неделе эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы неодновременно в различных участках кишечной стенки: на 7—8-й неделе появляется внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, затем на 8—9-й неделе — наружный продольный слой, и, наконец, на 24—28-й неделе развития плода возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкого кишечника за­ кладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы (ее соединительно­ тканная часть) и висцерального листка мезодермы (ее мезотелий).

Строение. Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, под­ слизистой основы, мышечной и серозной оболочек (рис. 272, А, Б, В).

общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкого кишечника.

Ц и р к у л я р н ы е с к л а д к и (plicae circulares) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

К и ш е ч н ы е в о р с и н к и (villi intestinales) представляют собой выпя­ чивания слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, сво­ бодно вдающиеся в просвет тонкой кишки.

Форма ворсинок у новорожденных и в раннем постнатальном периоде пальце­ видная, а у взрослых уплощенная — листовидная (или языковидная). Ворсинки уп­ лощенной формы имеют две поверхности — краниальную и каудальную и два края (гребни).

Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двена­ дцатиперстной и тощей кишке (22—40 ворсинок на 1 мм2), несколько мень­ ше — в подвздошной кишке (18—31 ворсинка на 1 мм2). В двенадцатипер­ стной кишке ворсинки широкие и короткие (высота их 0,2—0,5 мм), в то­ щей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5— 1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.

К и ш е ч н ы е к р и п т ы ( ж е л е з ы ) (cryptae seu glandulae intestinales) представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки (см. рис. 272, А, В). Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1 мм2 поверхности кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонком кишечнике более 150 млн крипт. Каждая крипта имеет длину около 0,25—0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общая площадь крипт в тонком кишечнике составляет около 14 м2.

С л и з и с т а я о б о л о ч к а тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия (epithelium simplex columnarum limbatum), собственного слоя слизистой оболочки (lamina propria mucosae) и мышечного слоя слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит ч е т ы р е о с н о в н ы е п о п у л я ц и и к л е т о к — столбчатые эпителиоциты (epitheliocyti columnares), бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti calciformes), клетки Пане­ та или экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum gzanulis acidophilis), эндокриноциты (endocrinocyti), а также М-клетки, являю-

571

https://t.me/medicina_free