2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

сти, циркулирующей по дентинным канальцам, на терминали чувствитель­ ных нейронов).

Возрастные изменения. На протяжении первых 12—15 лет жизни проис­ ходит последовательная смена молочных зубов на постоянные. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы, в 9—14 лет прорезываются премоляры и клыки, и только в 20—25 лет — "зуб мудрости".

Одновременно с возрастом происходят постепенные изменения в химиче­ ском составе и структуре зубов. Эмаль и дентин на их жевательной поверхно­ сти стираются. Эмаль тускнеет и может давать трещины, на ней откладывает­ ся минерализованный налет. Содержание органических соединений в эмали, дентине и цементе уменьшается, а количество неорганических веществ воз­ растает. В связи с этим ослабляется проницаемость эмали, дентина и цемента для воды, ионов, ферментов, аминокислот и других веществ. С возрастом но­ вообразование дентина почти полностью прекращается, количество же це­ мента в корне зуба увеличивается. Пульпа зуба с возрастом подвергается ат­ рофии в результате ухудшения питания, вызванного склеротическим изме­ нением ее сосудов. Количество клеточных элементов при этом уменьшает­ ся. В дентинобластах отмечается редукция значительной части клеточных ор­ ганелл, снижается пиноцитозная активность клетки. Дентинобласты превра­ щаются в дентиноциты. Коллагеновые волокна грубеют. После 40—50 лет в периодонте часто выявляются склеротические изменения сосудов.

Регенерация. Регенерация зуба происходит очень медленно и не полно­ стью. При повреждении дентина или раздражениях его кариозным процес­ сом в зубе со стороны пульпы против очага повреждения образуется не­ большое количество заместительного, или вторичного, дентина. Этот про­ цесс сопровождается регенерацией периферического слоя пульпы путем дифференцировки клеточных элементов промежуточной зоны и превраще­ ния их в дентинобласты. Показано также, что в дентинобластическом слое пульпы на всех стадиях развития зуба содержатся клетки, обладающие спо­ собностью к пролиферации. Образование дентина происходит примерно че­ рез 2 нед после повреждения. Этот процесс начинается с появления преден­ тина. Волокна в основном веществе заместительного дентина в отличие от первичного околопульпарного дентина располагаются без определенного порядка. К концу 4-й недели предентин обызвествляется. Канальцы замес­ тительного дентина имеют неправильную ориентацию и очень слабо ветвят­ ся. Цемент зуба регенерирует плохо. Восстановления эмали после повреж­ дения зуба не происходит вообще. При воздействии на эмаль патогенных факторов эмаль реагирует образованием зон гиперминерализации.

Гпотка

В глотке перекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. В ней различают три отдела, которые имеют различное строение: носовой, ротовой и гортанный. Каждый из этих отделов отличается от другого строением сли­ зистой оболочки.

С л и з и с т а я о б о л о ч к а н о с о в о г о о т д е л а глотки покрыта мно­ горядным реснитчатым эпителием, содержит смешанные железы (респира­ торный тип слизистой оболочки).

555

https://t.me/medicina_free

С л и з и с т а я о б о л о ч к а р о т о в о г о и г о р т а н н о г о о т д е л о в выстлана многослойным (плоским) эпителием, располагающимся на собст­ венной пластинке слизистой оболочки, в которой имеется хорошо выра­ женный слой эластических волокон. В подслизистой основе лежат конце­ вые отделы сложных слизистых желез. Выводные протоки их открываются на поверхности эпителия. Слизистая оболочка и подслизистая основа глот­ ки примыкают к мышечной стенке (аналог мышечной оболочки), которая состоит из двух слоев поперечнополосатых мышц — внутреннего продоль­ ного и наружного кольцевого. Снаружи глотка окружена адвентициальной оболочкой.

Пищевод

Развитие. Эпителий пищевода образуется из прехордальной пластинки, расположенной в энтодерме передней кишки, остальные слои — из окру­ жающей ее мезенхимы. Особый интерес представляет вопрос о развитии эпителия пищевода, который в течение всего эмбрионального периода пре­ терпевает многократные изменения. Сначала эпителиальная выстилка пи­ щевода представлена однослойным призматическим эпителием. У 4-недель- ного эмбриона он становится двухслойным. После этого наблюдается ин­ тенсивное разрастание эпителия, которое приводит к полному закрытию просвета пищевода. Разросшиеся эпителиальные клетки в дальнейшем под­ вергаются распаду, вновь освобождая просвет пищевода. К 3-му месяцу внутриутробного развития пищевод выстлан многорядным мерцательным эпителием. С 4-го месяца мерцательные клетки постепенно вытесняются пузырьковидными, содержащими гликоген клетками, которые преобразуют­ ся в плоские клетки. Начиная с 6-го месяца эпителий пищевода становится многослойным плоским. У новорожденных в эпителии могут встречаться островки мерцательных клеток. У взрослых эти клетки сохраняются изредка только в протоках слизистых желез. Причины трансформации одного вида эпителия в другой неясны. Образование многослойного эпителия в слизи­ стой оболочке пищевода обеспечивает сохранность стенки пищевода при прохождении грубых комков пищи. Железы пищевода появляются в конце 2-го месяца, мышечная оболочка пищевода — на 2-м месяце, а мышечный слой слизистой оболочки — на 4-м месяце внутриутробного развития плода.

Строение. Пищевод построен из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек (рис. 266, А, Б). Слизистая оболочка и подслизистая основа образуют в пищеводе 7—10 продольно расположенных складок, вдающихся в его просвет.

С л и з и с т а я о б о л о ч к а п и щ е в о д а построена из эпителия, собст­ венной и мышечной пластинок. Эпителий слизистой оболочки — много­ слойный плоский неороговевающий, но в пожилом возрасте его поверхно­ стные клетки могут подвергаться ороговению. В составе эпителиального пласта имеется 20—25 клеточных слоев. В пищеводе человека плоские клет­ ки поверхностного слоя эпителия содержат небольшое количество зерен кератогиалина.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительноткан­ ные сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней находятся большие скопления лимфоцитов вокруг протоков слизистых желез, образуя даже отдельные

556

https://t.me/medicina_free

лимфатические узелки. В собственной пластинке расположены кардиальные железы пищевода (glandulae cardiacae oesophagi). Они представлены двумя группами. Одна группа желез залегает на уровне перстневидного хряща гор­ тани и 5-го кольца трахеи, вторая группа находится в нижней части пище­ вода, около входа в желудок. По своему строению эти железы напоминают кардиальные железы желудка (отсюда их название). Это простые разветв­ ленные трубчатые железы (см. рис. 266,В). Концевые отделы их образованы кубическими и призматическими эпителиоцитами с зернистой цитоплаз­ мой, иногда содержащей муцин. В некоторых концевых отделах кардиаль­ ных желез находятся париетальные клетки, вырабатывающие хлориды. Са­ мые мелкие протоки этих желез соединяются в расширенные крупные про­ токи, которые открываются на вершинах сосочков собственной пластинки слизистой оболочки. Эпителий протоков призматический. Он сходен со слизистым эпителием желудочных ямочек и дает характерную реакцию на муцин. Иногда на месте расположения кардиальных желез слизистая обо­ лочка пищевода приобретает характер слизистой оболочки желудка. Карди­ альные железы появляются в пищеводе задолго до того, как его эпителий становится многослойным. Кардиальные железы пищевода содержат боль­ шое количество эндокринных клеток, располагающихся главным образом в концевых отделах, а также в выводных протоках. По цитохимическим осо­ бенностям различают клетки трех типов. Первые соответствуют энтерохромаффинным клеткам желудочно-кишечного тракта, синтезирующим серо­ тонин (ЕС). Вторые напоминают энтерохромаффиноподобные клетки (ECL), характерные для слизистой оболочки тела желудка. Природа третьих неясна. Для врача строение и функция кардиальных желез пищевода пред­ ставляют интерес потому, что именно в местах их расположения часто обра­ зуются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли пищевода.

Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из располо­ женных вдоль него пучков гладких мышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон. Эта пластинка начинается в виде отдельных неболь­ ших пучков на уровне перстневидного хряща гортани; далее по ходу пище­ вода толщина этого слоя увеличивается и около желудка достигает 200— 400 мкм. Мышечная пластинка слизистой оболочки играет большую роль в проведении по пищеводу пищи и в защите внутренней его поверхности от повреждения острыми телами в случае их попадания в пищевод. Раздраже­ ние стенки пищевода грубым пищевым комком вызывает снижение тонуса мышечной пластинки, а это ведет к расширению соответствующего участка слизистой оболочки. Таким образом, прохождение комка пищи, содержа­ щего грубые частицы, облегчается.

П о д с л и з и с т а я о с н о в а п и щ е в о д а обеспечивает большую под­ вижность слизистой по отношению к мышечной оболочке. Вместе со сли­ зистой оболочкой она образует многочисленные продольные складки, кото­ рые расправляются во время проглатывания пищи. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода.

Собственные железы пищевода (glandulae oesophagea propriae). Это слож­ ные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые железы (см. рис. 266, Б, В). Их концевые отделы состоят исключительно из слизистых клеток. Сек­ рет изливается в мелкие выводные протоки, которые сливаются в более крупные. Эти протоки проходят через мышечную пластинку слизистой обо­ лочки и образуют в собственной пластинке крупные ампулообразные про­

558

https://t.me/medicina_free

токи, открывающиеся на поверхности эпителия. Эпителий, выстилающий мелкие протоки, низкий призматический, в более крупных протоках он многослойный плоский, иногда в нем встречаются реснитчатые клетки. Собственные железы пищевода располагаются главным образом на вен­ тральной поверхности его верхней трети. Функция собственных желез пи­ щевода состоит в выделении слизи, постоянно увлажняющей поверхность слизистой оболочки и способствующей прохождению пищевых комков.

М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а состоит из внутреннего циркулярного и на­ ружного продольного слоев, разделенных прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. В в е р х н е й т р е т и пищевода эти слои представ­ лены поперечнополосатой мышечной тканью, которая является продолже­ нием мышечной ткани глотки. В с р е д н е й т р е т и пищевода мышечная оболочка содержит как поперечнополосатую, так и гладкую мышечные тка­ ни. В н и ж н е й т р е т и оба слоя образованы только гладкой мышечной тканью. Это обстоятельство может служить ориентиром для определения уровня пищевода на гистологическом срезе. Оба мышечных слоя не всегда лежат точно циркулярно или продольно. Во внутреннем слое встречаются спиральные и косые пучки, в наружном слое отдельные пучки также могут иметь неодинаковое расположение. Утолщение внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки на уровне перстневидного хряща образует верх­ ний сфинктер пищевода, а утолщение этого слоя на уровне перехода пище­ вода в желудок — нижний сфинктер пищевода. Сокращение мышечной оболочки пищевода способствует проталкиванию пищи в пищеводе по на­ правлению к желудку.

А д в е н т и ц и а л ь н а я о б о л о ч к а с одной стороны связана с про­ слойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, а

сдругой — с окружающей пищевод соединительной тканью средостения.

Вадвентициальной оболочке много продольно ориентированных сосудов и

нервов. Брюшной отдел пищевода покрыт с е р о з н о й о б о л о ч к о й , об­ разованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.

Васкуляризация. Артерии, входящие в пищевод, образуют сплетения в подслизистой основе (крупнопетлистые и мелкопетлистые), из которых кровь поступает в крупнопетлистое сплетение собственной пластинки сли­ зистой оболочки. Здесь же имеется подэпителиальная сеть кровеносных ка­ пилляров. Венозный отток начинается сетью мелких вен в собственной пла­ стинке слизистой оболочки. Эти вены несут кровь в венозное сплетение подслизистой основы, а оттуда — в адвентициальную оболочку. Лимфатиче­ ская система пищевода представлена сетями лимфатических капилляров, расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки, в подслизи­ стой основе и мышечной оболочке, а также сплетениями лимфатических сосудов, которые лежат в подслизистой основе и мышечной оболочке (ино­ гда и в адвентициальной оболочке). Главным коллектором оттока лимфы из пищевода является подслизистое сплетение.

Иннервация. Интрамуральный нервный аппарат образован связанными между собой четырьмя сплетениями: адвентициальным — наиболее разви­ тым в средней и нижней третях пищевода; субадвентициальным — лежащим на поверхности мышечной оболочки и хорошо выраженным только в верх­ них частях пищевода; межмышечньш — находящимся между циркулярным и продольным мышечным слоями и состоящим из нервных волокон разного калибра, образующих широкопетлистое сплетение, в составе которого рас-

559

https://t.me/medicina_free

Из пепсиногена у человека образуется несколько близких по строению пепсинов, а также пепсиноподобный фермент г а с т р и к с и н . Эти ферменты наиболее актив­ ны в кислой среде (для пепсина оптимум pH 1,5—2,5, для гастриксина pH 3,0). Кро­ ме того, в желудочном соке детей грудного возраста открыт фермент р е н и н , кото­ рый близок по свойствам пепсину.

П е п с и н гидролизует большинство белков, поступивших с пищей, до полипеп­ тидов меньших размеров (альбумозы и пептоны), которые далее поступают в кишеч­ ник и подвергаются ферментативному распаду до конечных продуктов — свободных аминокислот. Однако некоторые белки (кератины, гистоны, протамины, мукопротеиды) пепсином не расщепляются.

Р е н и н у грудных детей превращает растворимый казеиноген молока в нерас­ творимый казеин (створаживание молока). У взрослых людей эту функцию выпол­ няет пепсин.

Л и п а з а содержится в желудочном соке в небольшом количестве, у взрослых малоактивна, у детей расщепляет жиры молока.

С л и з ь , покрывая поверхность слизистой оболочки желудка, предохра­ няет ее от действия хлористоводородной кислоты и от повреждения грубы­ ми комками пищи.

Осуществляя химическую переработку пищи, желудок вместе с тем вы­ полняет еще некоторые важные для организма функции. М е х а н и ч е с к а я ф у н к ц и я желудка состоит в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивания переработанной пищи в двенадцатиперстную кишку. В осу­ ществлении функции принимает участие мускулатура желудка. В стенке же­ лудка образуется а н т и а н е м и ч е с к и й фа к т о р , который способствует поглощению витамина В12, поступающего с пищей. При отсутствии этого фактора у человека развивается злокачественное малокровие. Через стенку желудка происходит в с а с ы в а н и е таких веществ, как вода, спирт, соли, сахар и др. Вместе с тем желудок выполняет и определенную э к с к р е т о р ­ ную ф у н к ц и ю . Особенно наглядно эта функция проявляется при забо­ левании почек, когда через стенку желудка выделяется ряд конечных про­ дуктов обмена белков (аммиак, мочевина и др.). Э н д о к р и н н а я ф у н к ­ ци я желудка заключается в выработке ряда биологически активных ве­ ществ — г а с т р и н а , г и с т а м и н а , с е р о т о н и н а , м о т и л и н а , э н - т е р о г л ю к а г о н а и др. Эти вещества оказывают стимулирующее или тор­ мозящее действие на моторику и секреторную активность железистых кле­ ток желудка и других отделов пищеварительного тракта.

Развитие. Желудок появляется на 4-й неделе внутриутробного развития, а в течение 2-го месяца формируются все основные его отделы. Однослой­ ный призматический эпителий желудка развивается из энтодермы кишеч­ ной трубки. Желудочные ямочки образуются в течение 6—10-й недели раз­ вития плода, железы закладываются в виде почек на дне желудочных ямо­ чек и, разрастаясь, в дальнейшем располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки. Вначале в них появляются париетальные клетки, затем главные и слизистые клетки. В это же время (6—7-я неделя) формируются из мезенхимы сначала кольцевой слой мышечной оболочки, затем — мы­ шечная пластинка слизистой оболочки. На 13—14-й неделе образуется на­ ружный продольный и несколько позднее — внутренний косой слой мы­ шечной оболочки.

Строение. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

Для р е л ь е ф а внутренней поверхности желудка характерно наличие

561

https://t.me/medicina_free