2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто сли­ зистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых кле­ ток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых отделов.

Вподъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные прото­ ки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпи­ телием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответст­ вующих протоках других слюнных желез.

Вцитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные прото­ ки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.

Внутридолъковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье — многослойным пло­ ским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или подче­ люстных железах.

Васкуляризация. Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Арте­ рии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каж­ дый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.

Для кровеносной системы слюнных желез характерно наличие значи­ тельного количества артериоловенулярных анастомозов. Они располагаются

вворотах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетя­ ми концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают воз­ можность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдель­ ных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, измене­ ния секреции в слюнных железах.

Иннервация. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпа­ тической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются мие­ линовые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков.

Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторны­ ми и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в реф­ лекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слю­ ны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпа­ тических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяются нервными импульсами.

Возрастные изменения. После рождения процессы морфогенеза в около­ ушных слюнных железах продолжаются до 16—20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет отмечаются инволютивные изменения, характеризующиеся уменьшением объема желе­ зистой ткани, увеличением жировой ткани, сильным разрастанием соедини­

543

https://t.me/medicina_free

тельной ткани. В течение первых 2 лет жизни в околоушных железах выра­ батывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до глубокой старости — белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый.

В подчелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секре­ торных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинаются инволютивные измене­ ния. Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происхо­ дит в течение первых двух лет жизни.

Регенерация. Функционирование слюнных желез неизбежно сопровожда­ ется частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмираю­ щие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотическими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми кра­ сителями. Такие клетки получили название набухающих. Восстановление паренхимы желез осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями протоковых клеток.

Зубы

Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из минерализованных тканей. Они принимают также участие в произноше­ нии звуков речи человека, а у животных это еще и орган защиты и нападе­ ния. У человека они представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные, а затем постоянные зубы. В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью — периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Колла­ геновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное на­ правление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с дру­ гой — в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механиче­ скую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные со­ суды, питающие корень зуба.

Развитие. В развитии зубов различают 3 этапа, или периода: 1 — образо­ вание и обособление зубных зачатков, 2 — дифференцировка зубных зачат­ ков, 3 — гистогенез зубных тканей (рис. 259).

П е р в ы й э т а п при развитии м о л о ч н ы х з у б о в протекает одновре­ менно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полос­ ти рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пла­ стинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорне­ вых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия рото­ вой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появ­ ляются эпителиальные скопления — зубные зачатки (germen dentis), из ко­ торых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного за­ чатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного ме­ шочка (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает рас­ ти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эпители-

544

https://t.me/medicina_free

ские клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их верху­ шечная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органи­ ческих веществ, образующих матрицу дентина — предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа — энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальци­ фикация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных ве­ ществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопулъпарного дентина.

В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захваты­ вает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней по­ верхности дентина к наружной (рис. 262). Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят название

интерглобулярных пространств.

Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифферен­ цировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гидролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внут­ ренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа — а м е л о г е н и н ы . Ми­ нерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способству­ ют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95 %. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре отмечается исчерченность. Энамелобласты претерпевают инвер­ сию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы.

Энамелобласты — клетки эпителиальной природы, высокие, призматиче­ ской формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба (см. рис. 263). По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикаль­ ной, а апикальная — базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эма­ левого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобла­ стов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а так-

548

/

https://t.me/medicina_free

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1—4-м го­ ду жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альве­ оле. Затем между ними появляется костная перегородка.

Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время вы­ падения молочных зубов, т. е. в возрасте 6—7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкива­ ются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До проре­ зывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и пи­ тательные вещества поступают только из крови. После прорезывания в этих процессах возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.

Строение. Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент; мягкая часть зуба представлена так на­ зываемой пульпой.

Э м а л ь (enamelum) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3—4 %) и неорганические соли (96—97 %). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4 % — фторид кальция. Эмаль по­ строена из эмалевых призм (prisma enameli) толщиной 3—5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кри­ сталлы гидрооксиапатитов, имеющих вид удлиненных призм (см. рис. 260). Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти пер­ пендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые приз­ мы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обызвествленное склеивающее вещество. Благо­ даря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие — более попе­ речно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос. На продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные ли­ нии. Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональ­ ной обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового фактора во время жевания.

Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticula enameli), которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется в зависи­ мости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения кристал­ лов гидрооксиапатита и реминерализации органической матрицы. В опреде­ ленных пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов, глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна не только как источник поступ­ ления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина, спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций.

Д е н т и н (dentinum) образует большую часть коронки, шейки и корня зубов. Он состоит из органических и неорганических веществ: органическо-

550

https://t.me/medicina_free

ках. Более плотно они расположены около пульпы. В дентине корня зуба канальцы ветвятся на всем протяжении, а в коронке они почти не дают бо­ ковых ветвей и распадаются на мелкие веточки около эмали. На границе с цементом дентинные канальцы также разветвляются, образуя анастомозирующие между собой аркады. Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных бугорков, и заканчиваются колбо­ видными вздутиями. Система канальцев обеспечивает трофику дентина. Дентин в области соединения с эмалью имеет обычно фестончатый край, что способствует более прочному соединению их. Внутренний слой стенки дентинных канальцев содержит много преколлагеновых аргирофильных во­ локон, которые сильно минерализованы по сравнению с остальным вещест­ вом дентина.

На поперечных шлифах дентина заметны концентрические параллельные линии, появление которых, очевидно, связано с периодичностью роста ден­ тина.

Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина, или необызвествленного дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного вещества. В опытах с применением радиоактивного фосфора по­ казано, что дентин растет постепенно путем наслоения нерастворимых фос­ фатов в предентине. Образование дентина не прекращается у взрослого че­ ловека. Так, вторичный, или заместительный, дентин, отличающийся не­ четкой направленностью дентинных канальцев, наличием многочисленных интерглобулярных пространств, может быть как в предентине, так и пульпе {дентикли). Дентикли образуются при нарушении обмена веществ, при ме­ стных воспалительных процессах. Обычно они локализуются около денти­ нобластов, с деятельностью которых связано образование дентиклей. Ис­ точником их развития являются дентинобласты. Небольшое количество со­ лей может проникать в дентин через периодонт и цемент.

Ц е м е н т (cementum) покрывает корень зуба и шейку, где в виде тонко­ го слоя частично может заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.

По химическому составу цемент приближается к кости. В нем содержит­ ся около 30 % органических веществ и 70 % неорганических веществ, среди которых преобладают соли фосфата и карбоната кальция.

По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и клеточный, или вторичный, цемент. Бесклеточный цемент располагается преимущественно в верхней части корня, а клеточный — в его нижней части (рис. 264). В многокорневых зубах клеточный цемент залегает главным обра­ зом у разветвлений корней. Каеточный цемент содержит клетки — цементоциты, многочисленные коллагеновые волокна, которые не имеют определен­ ной ориентации.Поэтому клеточный цемент по строению и составу сравнива­ ют с грубоволокнистой костной тканью, но в отличие от нее он не содержит кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметь слоистое строение.

В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и из лежащего между ними аморфного склеивающе­ го вещества. Коллагеновые волокна проходят в продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна непосредственно продолжаются в пе­ риодонт и далее в виде прободающих волокон входят в состав альвеолярной кости. С внутренней стороны они сливаются с коллагеновыми радиальными волокнами дентина.

552

https://t.me/medicina_free