2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

Кровоснабжение языка осуществляется входящими в него язычными ар­ териями, которые обильно разветвляются и образуют широкую сеть в мыш­ цах языка. Они же дают ветви к поверхностным частям языка. В сетчатом слое языка сосуды располагаются горизонтально, а затем от них отходят вертикальные конечные ветви к сосочкам слизистой оболочки. Конечные ветви формируют в соединительнотканных сосочках капиллярную сеть, от которой в каждый более мелкий сосочек входит одна петля кровеносных капилляров. Кровь от поверхностных слоев языка оттекает в венозное спле­ тение, располагающееся в собственном слое слизистой оболочки. Более крупное венозное сплетение находится в основании языка. Маленькие лим­ фатические сосуды также образуют сеть в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть связана с более крупной сетью, имеющейся в подслизи­ стой основе нижней поверхности языка.

Лимфатические сосуды в большом количестве находятся и в области миндалины языка.

Иннервация. Разветвления подъязычного нерва и барабанной струны об­ разуют многочисленные двигательные нервные окончания на поперечнопо­ лосатых мышечных волокнах. Чувствительная иннервация передних 2/з язы­ ка осуществляется ветвями тройничного нерва, задней У3 — ветвями языко­ глоточного нерва. В собственной пластинке слизистой оболочки языка име­ ется хорошо выраженное нервное сплетение, от которого отходят нервные волокна к вкусовым почкам, эпителию, железам и сосудам. Нервные волок­ на, входящие в эпителий, разветвляются среди эпителиальных клеток и за­ канчиваются свободными нервными окончаниями. Иннервация вкусовых почек описана в главе XII.

Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова. Миндалины

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располага­ ются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют

лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают небные миндали­ ны, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных минда­ лин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки суще­ ствует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб —■трубные миндалины и в же­ лудочке гортани — гортанные миндалины.

Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обез­ вреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовые отверстия. Наряду с другими органами, содержа­ щими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, уча­ ствующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11—12-й неделе форми­ руется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в много-

533

https://t.me/medicina_free

отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Одна­ ко некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой обо­ лочки не выражена.

П о д с л и з и с т а я о с н о в а , располагающаяся под скоплением лимфо­ идных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосре­ доточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной во­ круг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополо­ сатые мышцы глотки — аналог м ы ш е ч н о й о б о л о ч к и .

Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным пло­ ским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндали­ ны и у взрослого иногда встречаются участки псевдомногослойного реснит­ чатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития.

При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно увеличена (аденоиды).

Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпи­ телий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собст­ венная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне многих крипт от­ крываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способству­ ет промыванию и очищению крипт.

Слюнные железы

Общая морфофункциональная характеристика. В ротовую полость откры­ ваются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки. Кроме того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся много­ численные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные.

Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодер­ мы, как и многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую по­ лость. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность.

Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альве- олярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет (рис. 256).

Концевые отделы (portio terminalis) по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: б е л к о в ы е (серозные) . с л и з и с т ы е и с м е ­ ш а н н ы е (т. е. белково-слизистые).

Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридолъковые

(ductus interlobularis), включающие вставочные (ductus intercalatus) и исчер­ ченные (ductus striatus), междолъковые (ductus interlobularis) выводные прото­ ки и протоки железы (ductus excretorius seu glandulae) (см. рис. 256).

535

https://t.me/medicina_free

вую полость слюны. В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещест­ ва, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия, лейкоциты).

Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что об­ легчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует а кт у а р т и к у л я ц и и . Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Фер­ менты слюны могут участвовать в расщеплении полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим). Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют э к с к р е т о р н у ю ф у н к ц и ю . Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органи­ ческие и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. З а щ и т н а я ф у н к ц и я слюнных желез состоит в выделении бакте­ рицидного вещества — лизоцима.

Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов — инсулина, паротина, фак­ тора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттранс- формирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Развитие. Закладка о к о л о у ш н ы х ж е л е з происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные вы­ росты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10—12-й неделе имеются система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4—6-м месяце развития формируются кон­ цевые отделы желез, а к 8—9-му месяцу в них появляются просветы. Вста­ вочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего воз­ раста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5— 5х/ 2 мес эмбриогенеза дифференцируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет сли­ зистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет амилолитическую активность.

П о д ч е л ю с т н ы е ж е л е з ы закладываются на 6-й неделе эмбриогене­ за. На 8-й неделе в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки конце­ вых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных прото­ ков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых про­ токов на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальный период развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет (полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отлича­ ется от секрета взрослого человека. П о д ъ я з ы ч н ы е ж е л е з ы закладыва­ ются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов под­ челюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпи­ телиального зачатка.

537

https://t.me/medicina_free

ромукозными. В секреторных гранулах выявляются а-амилаза, ДНКаза. Ци­ тохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул — ШИК-положительные с электронно-плотным ободком1, ШИКотрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых от­ делов обеих желез достигает почти 1,5 м2.

Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпители­ альные клетки, по функции — сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секре­ торные отделы наподобие корзинок (см. рис. 256). Миоэпителиальные клет­ ки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпите­ лиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению сек­ рета из концевых отделов.

Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются не­ посредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены (см. рис. 256, 257). Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. В клетках, при­ лежащих к ацинусу, обнаруживаются электронно-плотные гранулы, содер­ жащие мукополисахариды, здесь же расположены тонофиламенты, рибосо­ мы и агранулярная эндоплазматическая сеть.

Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и рас­ полагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки вет­ вятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослой­ ным призматическим эпителием2. Цитоплазма эпителиоцитов ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В ба­ зальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В ис­ черченных отделах выявлены циклические изменения, не связанные с рит­ мом пищеварительного процесса.

Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослой­ ным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой со­ единительной ткани.

Проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через же­ вательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой обо­ лочки щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье — многослойным плоским эпителием.

1ШИК — реактив Шиффа и йодная кислота применяются для гистохимического выявления углеводов.

2 Второй слой образован миоэпителиоцитами.

539

https://t.me/medicina_free

ния, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином и электронно-прозрачен. Не­ большое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum). Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.

Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкими плотными сердцевинами.

Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся (см. рис. 256). В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения. Выстилающий их призматический эпите­ лий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент. Среди клеток при электронной микроскопии различают несколько типов — широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (мало­ дифференцированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме ис­ черченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко представлены хорошо развитый аппарат Гольджи, располагающий­ ся часто в их базальном отделе, и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Уста­ новлено, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулино­ подобного и других веществ) связаны с этими отделами.

Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающие­ ся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывает­ ся рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток подчелюст­ ной железы сильнее разветвлен, чем проток околоушной железы.

Подъязычная железа

Подъязычная железа (gl. sublinguale) — сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета — смешанная, сли- зисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются кон­ цевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.

Белковые концевые отделы очень немногочисленны (см. рис. 256). Сме­ шанные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток. Полулуния, образованные серому- козными клетками, в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно от­ личаются от соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной желе­ зах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая

542

https://t.me/medicina_free