2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

Рис. 243. Тироцит и процесс секреции (схема по Б. В. Алешину).

1 — капилляр; 2 — пери капиллярное пространство; 3 — базальные мембраны тироцита и эндо­ телиоцита (стрелками показано направление транспортировки перерабатываемых веществ); 4 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 5 — аппарат Гольджи; 6 — перемещение пузырьков секрета гликопротеида к апикальной мембране; 7 — экзоцитоз в полость фолликула; 8 — по­ ступление атомарного йода в полость фолликула и йодирование гликопротеида; 9 — микровор­ синки; 10 — образование псевдоподий в процессе резорбции коллоида; 11 — фагоцитоз интрафолликулярного коллоида; 12 — микротубулы псевдоподии; 13 — капли фагоцитированного интрафолликулярного коллоида (интрацеллюлярные капли коллоида); 14 — лизосомы; 15 — слияние коллоидной капли с лизосомой; протеолиз тироглобулина и высвобождение тиреоидного гормона; 16 — вакуоли с продуктами протеолиза; 17 — протеолиз интрафолликулярного коллоида на апикальной поверхности тироцита и эндоцитоз (пиноцитоз) продуктов этого про­ теолиза; 18 — транспорт пиноцитозных пузырьков; 19 — отдача тиреоидного гормона в капил­ ляр; 20 — митохондрии; 21 — ядро тироцита; 22 — замыкающая пластинка; 23 — межклеточная щель с десмосомами; 24 — интрафолликулярный коллоид; 25 — поступление веществ из ка­ пилляра в тироцит.

с и н т е з т и р о п е р о к с и д а з ы , окисляющей йодиды и обеспечивающей их соединение с тироглобулином на поверхности тироцитов и в полости фолликула и образование коллоида.

Ф а з а в ы в е д е н и я включает р е з о р б ц и ю т и р о г л о б у л и н а из

503

https://t.me/medicina_free

коллоида путем пиноцитоза и гидролиза с помощью лизосомных протеаз с образованием гормонов т и р о к с и н а ( т е т р а й о д т и р о н и н а ) и т р и - й о д т и р о н и н а ; в ы в е д е н и е г о р м о н о в через базальную мембрану в гемокапилляры и лимфокапилляры.

Тиротропный гормон усиливает функцию щитовидной железы, стимули­ руя поглощение тироглобулина микроворсинками тироцитов, а также его расщепление в фаголизосомах с высвобождением активных гормонов.

Парафолликулярные эндокриноциты (endocrinocytus parafollicularis), или кальцитониноциты. Во взрослом организме парафолликулярные клетки ло­ кализуются в стенке фолликулов, залегая между основаниями соседних ти­ роцитов, но не достигают своей верхушкой просвета фолликула (интраэпителиальная локализация парафолликулярных клеток). Кроме того, парафол­ ликулярные клетки располагаются также в межфолликулярных прослойках соединительной ткани (рис. 244). По размерам парафолликулярные клетки крупнее тироцитов, имеют округлую, иногда угловатую форму. В отличие от тироцитов парафолликулярные клетки не поглощают йод, но совмещают образование нейроаминов ( н о р а д р е н а л и н а и с е р о т о н и н а ) путем декарбоксилирования тирозина и 5-гидрокситриптофана (ароматических аминокислот — предшественников указанных нейроаминов) с биосинтезом белковых (олигопептидных) гормонов — к а л ь ц и т о н и н а и с о м а т о - с т а т и н а .

Секреторные гранулы, густо заполняющие цитоплазму парафолликуляр­ ных клеток, обнаруживают сильную осмиофилию и аргирофилию. В цито­ плазме парафолликулярных клеток хорошо развиты гранулярная эндоплаз­ матическая сеть и аппарат Гольджи. Секреторные гранулы парафолликуляр­ ных клеток бывают двух типов. В некоторых парафолликулярных клетках преобладают мелкие, но сильно осмиофильные гранулы. Клетки данного типа вырабатывают к а л ь ц и т о н и н . В парафолликулярных клетках друго­ го типа содержатся более крупные, но слабо осмиофильные гранулы. Эти клетки продуцируют с о м а т о с т а т и н (рис. 245).

Васкуляризация. Щитовидная железа обильно снабжается кровью. За единицу времени через щитовидную железу проходит приблизительно столько же крови, сколько через почки, причем интенсивность кровоснаб­ жения значительно увеличивается при усилении функциональной активно­ сти органа.

Иннервация. В щитовидной железе много симпатических и парасимпати­ ческих нервных волокон. Стимуляция адренергических нервных волокон приводит к небольшому усилению, а парасимпатических — к угнетению функции фолликулярных эндокриноцитов. Основная регулирующая роль принадлежит тиротропному гормону. Парафолликулярные клетки невос­ приимчивы к гормону гипофиза, но отчетливо реагируют на симпатические (активирующие) и парасимпатические угнетающие импульсы.

Регенерация. Паренхима щитовидной железы отличается повышенной способностью к пролиферации. Источником роста тироидной паренхимы оказывается эпителий фолликулов. Деление тироцитов приводит к увеличе­ нию площади фолликула, вследствие чего в нем возникают складки, высту­ пы и сосочки, вдающиеся в полость фолликулов ( и н т р а ф о л л и к у л я р - н а я р е г е н е р а ц и я ) .

Размножение клеток может привести также к появлению эпителиальных почек, оттесняющих базальную мембрану кнаружи, в межфолликулярное

504

https://t.me/medicina_free

лиальными тяжами либо скоплениями эпителиальных эндокринных кле­ ток — паратироцитов (endocrinocytus parathyroideus), разделенными тонки­ ми прослойками рыхлой соединительной ткани с многочисленными капил­ лярами (рис.246, А,Б). Хотя между паратироцитами хорошо развиты меж­ клеточные щели, соседние клетки связаны интердигитациями и десмосомами. Различают главные паратироциты (endocrinocytus principalis) и оксифилъные паратироциты (endocrinocytus oxyphilicus).

Главные клетки секретируют п а р а т и р и н , они преобладают в паренхи­ ме железы, имеют небольшие размеры (7—10 мкм), полигональную форму. В периферических зонах цитоплазма базофильна, где рассеяны скопления свободных рибосом (полисом).

Секреторные гранулы диаметром 150—200 нм. При усилении секретор­ ной активности паращитовидных желез главные клетки увеличиваются в объе ме . Среди главных паратироцитов различают с в е т л ы е (endocrinocy­ tus principalis lucidus) и т е м н ы е (endocrinocytus principalis densus). В цито­ плазме светлых клеток встречаются включения гликогена.

Оксифилъные паратироциты малочисленны, располагаются поодиночке или группами, они значительно крупнее, чем главные паратироциты. В ци­ топлазме видны оксифильные гранулы, огромное количество митохондрий, слабо развит аппарат Гольджи. Их рассматривают как стареющие формы главных клеток. Выделяют также промежуточный тип клеток.

На секреторную активность околощитовидных желез не оказывают влия­ ния гипофизарные гормоны. Околощитовидная железа по принципу обрат­ ной связи быстро реагирует на малейшие колебания в уровне кальция в крови. Ее деятельность усиливается при гипокальциемии и ослабляется при гиперкальциемии. Паратироциты обладают рецепторами, способными не­ посредственно воспринимать прямые влияния ионов кальция на них.

Васкуляризация. Артерии распадаются на многочисленные капилляры, вены не анастомозируют, формируя петлистую сеть. Они лакунообразно расширяются и собираются в субкапсулярные сплетения, сообщающиеся с венами щитовидной железы.

Иннервация. Околощитовидные железы получают обильную симпатиче­ скую и парасимпатическую иннервацию. Безмиелиновые волокна заканчи­ ваются терминалями в виде пуговок или колечек между паратироцитами. Вокруг оксифильных клеток нервные терминали принимают вид корзино­ чек. Встречаются также инкапсулированные рецепторы. Влияние поступаю­ щих нервных импульсов ограничивается сосудодвигательными эффектами.

Возрастные изменения. У новорожденных и детей младшего возраста в паренхиме околощитовидных желез обнаруживаются только главные клет­ ки. Оксифильные клетки появляются не ранее 5—7 лет, к этому времени их количество быстро нарастает. После 20—25 лет постепенно прогрессирует накопление адипоцитов.

Надпочечники

Надпочечники — это парные органы, образованные соединением двух отдельных самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих к о р к о в о е и м о з г о в о е в е щ е с т в о разного происхождения, регуля­ ции и физиологического значения (рис.247). Снаружи надпочечники по-

509

https://t.me/medicina_free

крыты соединительнотканной капсулой, в которой различаются два слоя — наружный (плотный) и внутренний (более рыхлый).

В корковом веществе надпочечников образуется комплекс пстероидных гормонов, которые регулируют обмен углеводов, состав ионов во внутрен­

клубочковой зоны, контролируется адренокортикотропным гормоном гипо­ физа (АКТГ) и гормонами почек — ренин-ангиотензиновой системой.

В мозговом веществе продуцируются катехоламины ( э п и н е ф р и н и н о р э п и н е ф р и н ) , которые влияют на быстроту сердечных сокращений, сокращение гладких мышц и метаболизм углеводов и липидов.

Развитие. Закладка корковой части обнаруживается у зародыша человека на 5-й неделе внутриутробного периода в виде утолщений целомического эпителия по обе стороны корня брыжейки. В дальнейшем эти эпителиальные утолщения, образованные крупными клетками с ацидофильной цитоплазмой, собираются в компактное и н т е р р е н а л о в о е тело. Ацидофильные клет­ ки становятся зачатком первичной (фетальной) коры будущих надпочечни­ ков. На 10-й неделе внутриутробного периода первичная кора окружается снаружи мелкими базофильными клетками (происходящими тоже из целоми­ ческого эпителия), которые дают начало дефинитивной коре надпочечников.

В плодном периоде объем фетальной коры значительно увеличивается, составляя большую часть коркового вещества надпочечника. В конце плодного периода и сразу после рождения фетальная кора дегенерирует. В течение первого года жизни она по­ степенно исчезает, заменяясь дефинитивной корой. В фетальной коре синтезируют­ ся главным образом глюкокортикоиды — кортизол и д е г и д р о э п и а н д р о - стер он, которые метаболизируются в печени в 1ба-производные, из которых в свою очередь образуются в плаценте женские половые гормоны — эстрогены (эстриол, эстрадиол, эстрон).

Из того же целомического эпителия, из которого возникает интерренало­ вое тело, закладываются также половые валики — зачатки гонад, что обу­ словливает их функциональную взаимосвязь и близость химической приро­ ды их стероидных гормонов.

Мозговая часть надпочечников закладывается у зародыша человека на 6—7-й неделе внутриутробного периода. Из общего зачатка симпатических ганглиев, располагающегося в аортальной области зародыша, выселяются нейробласты (симпатобласты), внедряющиеся в интерреналовое тело, где размножаются и дают начало мозговой части надпочечников. Следователь­ но, железистые (хромаффинные) клетки мозговой части надпочечников должны рассматриваться как нейроэндокринные. У зародыша хромаффин­ ные клетки вначале содержат только норадреналин (норэпинефрин), а адре­ налин (эпинефрин) появляется на более поздних стадиях эмбриогенеза.

Строение. Основными структурными компонентами надпочечников яв­ ляется корковое и мозговое вещество.

Корковое вещество надпочечников

Корковые эндокриноциты (endocrinocytus corticalis) образуют эпителиаль­ ные тяжи, ориентированные перпендикулярно к поверхности надпочечника (см. рис.247).

511

https://t.me/medicina_free

В коре надпочечника имеется три основные зоны: к л у б о ч к о в а я з о ­

10 % толщины коры. Промежутки между эпителиальными тяжами заполне­ ны рыхлой соединительной тканью, по которой проходят кровеносные ка­ пилляры и нервные волокна, оплетающие тяжи. Под капсулой имеется тон­ кая прослойка мелких эпителиальных клеток, размножением которых обес­ печивается регенерация коры и создается возможность возникновения до­ бавочных интерреналовых телец, иногда обнаруживаемых на поверхности надпочечников и нередко оказывающихся источниками опухолей (в том числе и злокачественных).

К л у б о ч к о в а я з о н а (zona glomerulosa) образована мелкими корко­ выми эндокриноцитами (12—15 мкм), которые формируют округлые скоп­ ления ("клубочки"). В этой зоне клетки содержат мало липидных включе­ ний. Их агранулярная эндоплазматическая сеть представлена мелкими пу­ зырьками, между которыми обнаруживаются рибосомы. Митохондрии овальной или удлиненной формы отличаются пластинчатыми кристами. Хорошо развит аппарат Гольджи.

В клубочковой зоне вырабатываются м и н е р а л о к о р т и к о и д ы , глав­ ным из которых является а л ь д о с т е р о н .

Основная функция м и н е р а л о к о р т и к о и д о в — поддержание гомео­ стаза электролитов в организме. Минералокортикоиды влияют на реабсорб­ цию и экскрецию ионов в почечных канальцах.

В частности, альдостерон увеличивает реабсорбцию ионов натрия, хлора, би­ карбоната и усиливает экскрецию ионов калия и водорода. На синтез и секрецию альдостерона влияет ряд факторов. Гормон эпифиза адреногломерулотро - пин стимулирует образование альдостерона. Стимулирующее влияние на синтез и секрецию альдостерона оказывают компоненты р е н ин - а н г ио т е н з ино в о й системы, а тормозящее — натрийуретические факторы. Простагландины могут оказывать как стимулирующее (Ej и Е2), так и тормозящее (FIa и F2a) влияние. При гиперсекреции альдостерона происходят задержка натрия в организме, обуслов­ ливающая повышение артериального давления, и потеря калия, сопровождающаяся мышечной слабостью.

При пониженной секреции альдостерона отмечаются потеря натрия, сопровож­ дающаяся гипотензией, и задержка калия, ведущая к нарушениям сердечного ритма. Кроме того, минералокортикоиды усиливают воспалительные процессы. Минерало­ кортикоиды жизненно важны. Разрушение или удаление клубочковой зоны приво­ дит к смертельному исходу.

Между клубочковой и пучковой зонами располагается узкая прослойка мелких малоспециализированных клеток. Она называется п р о м е ж у т о ч ­ ной. Предполагается, что размножение клеток данной прослойки обеспе­ чивает пополнение и регенерацию пучковой и сетчатой зон.

Пу ч к о в а я з о н а (zona fasciculata) занимает среднюю часть тяжей и наиболее выражена. Корковые эндокриноциты этой зоны (рис.248) отлича­ ются крупными размерами (20 мкм), кубической или призматической фор­ мой; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеются микроворсинки. Цитоплазма этих клеток изобилует каплями липидов. Митохондрии круп­ ные, округлой или овальной формы, с кристами в виде извитых и ветвя­ щихся трубок (везикулярные кристы). Гладкая эндоплазматическая сеть хо­ рошо выражена. Рибосомы лежат в цитоплазме свободно. В этой зоне наря-

512

https://t.me/medicina_free