2 курс / Гистология / Гистология,_цитология_и_эмбриология_3

узкой полоской эпителия. Эндокриноциты средней доли способны выраба­ тывать белковый или слизистый секрет, который, накапливаясь между со­ седними клетками, приводит к формированию в средней доле фолликуло­ подобных кист. От задней доли эпителий средней доли отделяется тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани.

В средней части аденогипофиза содержится м е л а н о ц и т о с т и м у л и -

физарной ножке и соприкасающийся с нижней поверхностью медиального возвышения гипоталамуса. Туберальная часть образована эпителиальными тяжами, состоящими из кубических клеток с умеренно базофильной цито­ плазмой. От туберальных тяжей, так же как от эпителия средней доли, отхо­ дят в переднюю долю трабекулы; в некоторых клетках туберальных тяжей встречаются базофильные гранулы, хотя в небольшом количестве.

Гипоталамо-аденогипофизарное кровоснабжение и его значение в гипоталамической регуляции аденогипофизарного гормонопоэза (см. рис.234). Сис­ тема гипоталамо-аденогипофизарного кровоснабжения называется п о р ­ тальной (воротной). Приносящие гипофизарные артерии вступают в ме­ диальное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются в сеть кап илляров (первичное капиллярное сплетение портальной сис­ темы). Эти капилляры образуют петли и клубочки, с которыми контактиру­ ют терминали аксонов нейросекреторных клеток аденогипофизотропной зо­ ны гипоталамуса. Капилляры первичного сплетения собираются в порталь­ ные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная к а п и л л я р ­ ная сеть), разветвляющиеся между трабекулами паренхимы железы. На­ конец, синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, посту­ пает в общую циркуляцию.

Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз. Задняя доля гипофиза образо­ вана в основном клетками эпендимы. Они имеют отростчатую или верете­ новидную форму и называются питуицитами. Их многочисленные тонкие отростки заканчиваются в адвентиции кровеносных сосудов или на базаль­

пептидохолинергическими нейросекреторными клетками переднего гипота­ ламуса. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию в канальцах почки, окситоцин стимулирует сокращение мускулатуры матки. Аксоны этих нейросекре­ торных клеток собираются в гипоталамо-нейрогипофизарные пучки, входят в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются крупными терминалями (на­ зываемыми тельцами Херринга, или накопительными тельцами), контакти­ рующими с капиллярами (рис.239).

Возрастные изменения. В постнатальном периоде преимущественно акти­ вируются ацидофильные аденоциты (очевидно, в связи с обеспечением по­ вышенной продукции соматотропина, стимулирующего быстрый рост тела ребенка), а среди базофилов преобладают тиротропоциты. В пубертатном периоде, когда наступает половое созревание, увеличивается количество базофильных аденоцитов.

495

https://t.me/medicina_free

Функции. Несмотря на малые размеры эпифиза, его функциональная деятельность весьма сложна и многообразна.

Ингибирующее влияние эпифиза на половые функции обусловливается несколькими факторами. Во-первых, пинеалоциты вырабатывают с е р о т о ­ нин, который в них же превращается в м е л а т о н и н (гормон фотоперио­ дичности). Кроме того, этот нейроамин ослабляет или угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза. В то же время пинеалоциты продуцируют ряд белковых гормонов и в их числе а н т и г о н а д о т р о п и н , ослабляющий секрецию лютропина перед­ ней доли гипофиза. Наряду с антигонадотропином пинеалоциты образуют

Число регуляторных пептидов, продуцируемых пинеалоцитами, приближа­ ется к 40. Из них наиболее важны а р ги ни н - в а з о т о ц и н , т и р о л и б е - рин, л ю л и б е р и н и даже ти ротропин . Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстри­ рует принадлежность пинеалоцитов к APUD-системе.

Возрастные изменения. У человека эпифиз достигает максимального раз­ вития к 5—6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функ­ ционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количест­ во пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается, и в ней уве­ личивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков, называемых мозговым песком.

Периферические эндокринные железы

Б р а н х и о г е н н а я группа эндокринных желез развивается из зачат­ ков жаберных карманов и включает щитовидную и паращитовидные желе­ зы. Из зачатков жаберных карманов развивается также вилочковая железа — тимус, которая рассмотрена в главе, посвященной иммунокомпетентным органам. Щитовидная железа и паращитовидные (околощитовидные) желе­ зы связаны не только общим источником развития, но и функционально, выполняя главную роль в поддержании метаболического статуса и гомеоста­ за внутренней среды организма. Гормоны этих желез (тироксин, кальцитонин, паратгормон) регулируют скорость основного обмена и концентрацию кальция в крови.

Щитовидная железа

Эта железа содержит два типа эндокринных клеток, имеющих разное происхождение и функции: фолликулярные эндокриноциты, тироциты, выра­ батывающие гормон т и р о к с и н (трийодтиронин и тетрайодтиронин), и

парафолликулярные эндокриноциты, вырабатывающие гормон к а л ьц и то -

н и н .

Кальцитонин и паратгормон (паратирин) тесно взаимодействуют в регуляции ми­ нерального обмена. Кальцитонин снижает уровень кальция в крови и ингибирует образование кости остеобластами. Паратгормон, напротив, повышает уровень каль­ ция в сыворотке крови и стимулирует резорбцию кости остеокластами, т. е. является

499

https://t.me/medicina_free

По мере накопления коллоида размеры фолликулов увеличиваются, эпите­ лий становится кубическим, а в сильно растянутых фолликулах, заполнен­ ных коллоидом, — плоским. Основная масса фолликулов в норме образова­ на тироцитами кубической формы. Увеличение размеров фолликулов обу­ словлено пролиферацией, ростом и дифференцировкой тироцитов, сопро­ вождаемой накоплением коллоида в полости фолликула.

Фолликулы разделяются тонкими прослойками рыхлой волокнистой со­ единительной ткани с многочисленными кровеносными и лимфатическими капиллярами, оплетающими фолликулы, тучными клетками, лимфоцитами (см. рис.242, А, Б).

Фолликулярные эндокриноциты (endocrinocytus follicularis), или тироциты, —

железистые клетки, составляющие булыиую часть стенки фолликулов. В фол­ ликулах тироциты образуют выстилку (стенку) и располагаются в один слой на базальной мембране. При умеренной функциональной активности щито­ видной железы (ее нормофункции) тироциты имеют кубическую форму и шаровидные ядра. Коллоид, секретируемый ими, заполняет в виде гомоген­ ной массы просвет фолликула. На апикальной поверхности тироцитов, об­ ращенной к просвету фолликула, имеются микроворсинки. По мере усиле­ ния тироидной активности количество и размеры микроворсинок возраста­ ют. Одновременно базальная поверхность тироцитов, почти гладкая в пе­ риоде функционального покоя щитовидной железы, становится складчатой, что увеличивает соприкосновение тироцитов с перифолликулярными про­ странствами. Соседние клетки в выстилке фолликулов тесно связаны между собой многочисленными десмосомами и хорошо развитыми терминальны­ ми пластинками. По мере возрастания тироидной активности на боковых поверхностях тироцитов возникают пальцевидные выступы (интердигитации), входящие в соответствующие вдавления боковой поверхности сосед­ них клеток.

В тироцитах хорошо развиты органеллы, особенно участвующие в белко­ вом синтезе.

Белковые продукты, синтезируемые тироцитами, выделяются в полость фолликула, где завершается образование йодированных тирозинов и тиронинов (аминокислот, входящих в состав крупной и сложной молекулы тироглобулина). Тироидные гормоны могут попасть в циркуляцию лишь после высвобождения из этой молекулы (т. е. после расщепления тироглобулина). Когда же потребности организма в тироидном гормоне возрастают и функ­ циональная активность щитовидной железы усиливается (гиперфункция щитовидной железы), тироциты фолликулов принимают призматическую форму. Интрафолликулярный коллоид при этом становится более жидким и пронизывается многочисленными ресорбционными вакуолями. Ослабление функциональной активности (гипофункция щитовидной железы) проявля­ ется, наоборот, уплотнением коллоида, его застоем внутри фолликулов, диаметр и объем которых значительно увеличиваются; высота тироцитов уменьшается, они принимают уплощенную форму, а их ядра вытягиваются параллельно поверхности фолликула.

Секреторный цикл фолликулярных эндокриноцитов. В секреторном цикле

https://t.me/medicina_free