Иерархическая классификация гликозил-гидролаз: современное состояние и перспективы развития
Даниил Геннадиевич Наумов
Лаборатория биоинформатики
Государственный Научно-Исследовательский Институт Генетики и Селекции Промышленных Микроорганизмов, Москва
http://bioinform.genetika.ru/members/Naumoff/index.htm
daniil_naumoff@yahoo.com
Классификация Ферментов (IUBMB)
К.Ф. 1 – Оксидоредуктазы К.Ф. 2 – Трансферазы
К.Ф. 2.4 – Гликозил-трансферазы (в т.ч. трансгликозидазы) К.Ф. 2.4.1 – Гексозил-трансферазы
К.Ф. 2.4.1.10 – Левансахараза (β-фруктозил-трансфераза) К.Ф. 2.4.1.67 – Стахиозосинтаза ( -галактозил-трансфераза)
К.Ф. 2.4.2 – Пентозил-трансферазы
К.Ф. 3 – Гидролазы
К.Ф. 3.2 – Гликозил-гидролазы
К.Ф. 3.2.1 – O- и S-гликозил-гидролазы
К.Ф. 3.2.1.22 – Мелибиаза ( -галактозидаза)
К.Ф. 3.2.1.26 – Сахараза (инвертаза, β-фруктофуранозидаза)
К.Ф. 3.2.2 – N-гликозил-гидролазы
К.Ф. 4 – Лиазы К.Ф. 5 – Изомеразы К.Ф. 6 – Лигазы
Гликозил-гидролазы = К.Ф. 3.2.1.X, где X=1…>200
Sequence Based Classification of Glycoside Hydrolases
|
|
|
|
Dr. Bernard Henrissat |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|||
Число белков: |
Число семейств: |
Ссылка: |
|||
|
|
|
|
|
|
300 |
|
|
36 |
Henrissat. Biochem. J. 1991, 280:309-316 |
|
|
|
|
|
|
|
480 |
|
|
45 |
Henrissat & Bairoch. Biochem. J. 1993, 293:781-788 |
|
|
|
|
|
|
|
950 |
57 |
(17 |
=>5 кланов) |
Henrissat & Bairoch. Biochem. J. 1996, 316:695-696 |
|
|
|
|
|
|
|
… |
62 |
(19 |
=>5 кланов) |
Henrissat & Davies. Curr. Opin. Struct. Biol. 1997, 7:637-644 |
|
|
|
|
|
||
2.200 |
|
70 (…) |
Coutinho & Henrissat. CAZy server. 1998 |
||
|
|
|
|
|
|
>20.000 |
101 |
(46 |
=>14 кланов) |
Coutinho & Henrissat. CAZy server. 2005 |
|
|
|
|
|
|
|
Sequence Based Classification of Glycoside Hydrolases
К.Ф. 1 – Оксидоредуктазы
К.Ф. 2 – Трансферазы:
К.Ф. 2.4 – Гликозил-трансферазы
К.Ф. 3 – Гидролазы:
К.Ф. 3.1 – Эстеразы К.Ф. 3.2 – Гликозил-гидролазы
К.Ф. 3.5 – Прочие амидазы (кроме пептидаз)
К.Ф. 4 – Лиазы:
К.Ф. 4.2 – CO-лиазы
К.Ф. 5 – Изомеразы:
К.Ф. 5.4 – Мутазы К.Ф. 6 – Лигазы
+Белки без ферментативных активностей
+Неохарактеризованные белки (ORFs)
Sequence Based Classification of Glycoside Hydrolases
the Carbohydrate-Active Enzymes (CAZy) server (http://afmb.cnrs-mrs.fr/CAZY/index.html)
•>20.000 последовательностей белков => 97 семейств (GH1–GH101, кроме GH21, GH40, GH41 и GH60)
•46 семейств гликозил-гидролаз => 14 кланов (GH-A–GH-N)
Оптическая конфигурация гликозидной связи (аксиальная или экваториальная) и механизм её гидролиза (с сохранением или обращением оптической конфигурации)
Объединение семейств гликозидаз в кланы
Клан |
Семейства (GH) |
Оптическая конфигурация |
Трёхмерная структура |
|
|
|
|
GH-A |
1, 2, 5, 10, 17, 26, 30, 35, 39, |
сохраняется (экв.) |
(β/ )8 -barrel |
|
42, 50, 51, 53, 59, 72, 79, 86 |
|
|
GH-B |
7, 16 |
сохраняется (экв.) |
β-jelly roll |
|
|
|
|
GH-C |
11, 12 |
сохраняется (экв.) |
β-jelly roll |
|
|
|
|
GH-D |
27, 36 |
сохраняется (акс.) |
(β/ )8-barrel |
|
|
|
|
GH-E |
33, 34, 83 |
сохраняется (экв.) |
6-fold β-propeller |
|
|
|
|
GH-F |
43, 62 |
меняется (экв.) |
5-fold β-propeller |
|
|
|
|
GH-G |
37, 63 |
меняется (акс.) |
неизвестна |
|
|
|
|
GH-H |
13, 70, 77 |
сохраняется (акс.) |
(β/ )8 -barrel |
|
|
|
|
GH-I |
24, 46, 80 |
меняется (экв.) |
+β |
|
|
|
|
GH-J |
32, 68 |
сохраняется (β фуранозид) |
5-fold β-propeller |
|
|
|
|
GH-K |
18, 20 |
сохраняется (экв.) |
(β/ )8 -barrel |
|
|
|
|
GH-L |
15, 65 |
меняется (акс.) |
( / )6 |
|
|
|
|
GH-M |
8, 48 |
меняется (экв.) |
( / )6 |
|
|
|
|
GH-N |
28, 49 |
меняется (акс.) |
(β)3-solenoid |
|
|
|
|
Структура и гидролиз раффинозы
-галактозидаза |
|
-фруктофуранозидаза |
(мелибиаза) |
|
(сахараза) |
мелибиоза
сахароза
Утилизация сахарозы бактериями: типы -фруктозидаз
GH68 GH32
Подсемейства семейства GH32
32a |
32b |
32c |
|
|
32d |
|
|
|
|
|
|
||||
Bacterial invertases: |
Bacterial fructanases: |
Invertase and |
Plant invertases: |
|
Plant fructosyltransferases: |
||
Agrobacterium |
Actinomyces |
fructosyltransferase |
Allium |
|
Allium |
||
Bacillus |
Bacillus |
Aspergillus niger |
Arabidopsis |
|
Cichorium |
||
|
|
||||||
Clostridium |
Bacteroides |
Inulosucrase |
Asparagus |
|
Critesion |
||
Corynebacterium |
Geobacillus |
Avena |
|
Cynara |
|||
Aspergillus sydowii |
|
||||||
Escherichia |
Gluconacetobacter |
Beta |
|
Festuca |
|||
|
|
||||||
Erwinia |
Microbacterium |
4 ORFs from |
Capsicum |
|
Helianthus |
||
Geobacillus |
Paenibacillus |
Chenopodium |
|
Hordeum |
|||
Magnaporthe grisea |
|
||||||
Klebsiella |
Pseudomonas |
Cichorium |
|
Pascopyrum |
|||
|
|
||||||
Lactobacillus |
Streptococcus |
|
Citrus |
|
Poa |
||
Lactococcus |
Streptomyces |
|
Daucus |
|
Psathyrostachys |
||
Pasteurella |
Fungal invertases and |
|
Fragaria |
|
Taraxacum |
||
Pediococcus |
|
Hamamelis |
|
Triticum |
|||
inulinases: |
|
|
|||||
Ralstonia |
|
Ipomoea |
|
|
|
|
|
Aspergillus |
|
|
|
|
|
||
Salmonella |
|
Lycopersicon |
|
Fructan 1-exohydrolase Cichorium intybus |
|||
Candida utilis |
|
|
|||||
Shigella |
|
Nicotiana |
|
|
|
|
|
Debaromyces |
|
|
|
|
|
||
Staphylococcus |
|
Oryza |
|
Bacterial enzymes: |
|||
Kluyveromyces |
|
|
|||||
Streptococcus |
|
Phaseolus |
|
Fructosyltransferase Bacillus circulans |
|||
Penicillium |
|
|
|||||
Vibrio |
|
Pisum |
|
Fructosyltransferase Paenibacillus macerans |
|||
Pichia |
|
|
|||||
Zymomonas |
|
Saccharum |
|
Fructosyltransferase Paenibacillus polymyxa |
|||
Saccharomyces |
|
|
|||||
|
|
Solanum |
|
Inulinase Arthrobacter sp. |
|||
|
Schizosaccharomyces |
|
|
||||
Inulinase/invertase |
|
Triticum |
|
Endo-inulinase Pseudomonas mucidolens |
|||
|
|
|
|||||
Thermotoga maritima |
Invertase |
|
Tulipa |
|
ORF Chloroflexus aurantiacus |
||
2 ORFs from |
Tritrichomonas foetus |
|
Vicia |
|
|
|
|
Fructosyltransferases: |
|
Vigna |
|
ORF from Leishmania major |
|||
Leishmania major |
|
Vitis |
|
|
|
|
|
|
Arthrobacter nicotinovorans |
|
Zea |
|
ORF from Haloarcula marismortui |
||
ORF from |
Arthrobacter ureafaciens |
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
||
Neurospora crassa |
Aspergillus foetidus |
|
|
|
|
|
|
|
Microbacterium sp. |
|
|
|
|
|
|
|
Pseudomonas mucidolens |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|