4 курс / Акушерство и гинекология / Акуш Савельева
.pdfРис. 3.8. Внешний вид зрелой плаценты, а — материнская часть; б — плодовая часть
Материнская поверхность плаценты имеет серовато-красный цвет и пред ставляет собой остатки базальной части децидуальной оболочки.
Плодовая поверхность сверху покрыта блестящей амниотической оболоч кой, под которой к хориону подходят сосуды, идущие от места прикрепле ния пуповины к периферии плаценты. Основная часть плодовой плаценты представлена многочисленными ворсинами хориона, которые объединяются в дольчатые образования — котиледоны, или дольки. Их число достигает 15—20. Дольки плаценты образуются в результате разделения ворсин хорио на перегородками (септами), исходящими из базальной пластинки. К каж дой из таких долек подходит свой крупный сосуд.
М и к р о с к о п и ч е с к о е с т р о е н и е з р е л о й в о р с и н ы . Принято различать два вида ворсин: свободные и закрепляющие (якорные). Свобод ные ворсины, а таких большинство, погружены в межворсинчатое простран ство децидуальной оболочки и "плавают" в материнской крови. В противо положность им якорные ворсины прикреплены к базальной децидуальной оболочке и обеспечивают фиксацию плаценты к стенке матки. В третьем периоде родов связь таких ворсин с децидуальной оболочкой нарушается и под влиянием маточных сокращений плацента отделяется от стенки матки.
При микроскопическом изучении строения зрелой ворсины удается дифференцировать следующие образования (рис. 3.9 ):
•синцитий, не имеющий четких клеточных границ;
•слой (или остатки) цитотрофобласта;
•строму ворсины;
•эндотелий капилляра, в просвете которого хорошо заметны элементы крови плода.
При электронной микроскопии ворсин хориона было установлено, что синцитий имеет на своей поверхности многочисленные микроворсины, ко торые значительно увеличивают обменную поверхность плаценты.
М а т о ч н о - п л а ц е н т а р н о е к р о в о о б р а щ е н и е . При наличии пла-
71
|
|
центы гемохориального типа кро |
||||
|
|
воток и матери и кровоток плода |
||||
|
|
разделены между собой |
следую |
|||
|
|
щими |
структурными |
единицами |
||
|
|
ворсин хориона: |
|
|
||
|
|
• |
эпителиальный слой (син |
|||
|
|
|
цитий, цитотрофобласт); |
|||
|
|
• |
строма ворсин; |
|
||
|
|
• |
эндотелий капилляров. |
|||
|
|
Кровоток в матке |
осущест |
|||
|
|
вляется с помощью 150—200 ма |
||||
|
|
теринских спиральных |
артерий, |
|||
|
|
которые открываются |
в |
обшир |
||
|
|
ное межворсинчатое |
простран |
|||
|
|
ство. Спиральные артерии имеют |
||||
Рис. 3.9. |
Микроскопическое строение ворси |
своеобразное строение, |
их стен |
|||
ки лишены мышечного слоя, а |
||||||
ны (схема поперечного среза). |
||||||
устья |
не способны сокращаться |
|||||
1 — синцитий; 2 — цитотрофобласт; 3 — |
||||||
и расширяться. |
|
|
строма ворсины; 4 — плодовый капилляр. |
Спиральные артерии обла |
|
|
|
дают низким сосудистым сопро |
|
тивлением току крови. В проти |
|
воположность маточным артери |
ям, в которых выраженное снижение сосудистого сопротивления наблюда ется с 12—13 нед беременности, в спиральных артериях, как это было установлено с помощью допплерометрии, этот процесс имеет место уже с 6 нед беременности. Наиболее выраженное снижение сосудистого сопротив ления в спиральных артериях наблюдается в 13—14 нед беременности, что морфологически отражает завершение процесса инвазии ворсин трофобласта в децидуальную оболочку.
Описанные особенности гемодинамики имеют очень большое значение в осуществлении бесперебойного транспорта артериальной крови от орга низма матери к плоду. Излившаяся артериальная кровь омывает ворсины хориона, отдавая при этом в кровь плода кислород, необходимые питатель ные вещества, многие гормоны, витамины, электролиты и другие химичес кие вещества, а также микроэлементы, необходимые плоду для его правиль ного роста и развития. Кровь, содержащая С 0 2 и другие продукты метабо лизма плода, изливается в венозные отверстия материнских вен, общее число которых превышает 180.
Кровоток в межворсинчатом пространстве в конце беременности доста точно интенсивен и в среднем составляет 500—700 мл крови в минуту.
Особенности кровообращения в системе мать—плацента—плод. Артери альные сосуды плаценты после отхождения от пуповины делятся радиально в соответствии с числом долек плаценты (котиледонов). В результате даль нейшего разветвления артериальных сосудов в конечных ворсинах образу ется сеть капилляров, кровь из которых собирается в венозную систему. Вены, в которых течет артериальная кровь, собираются в более крупные венозные стволы и наконец впадают в вену пуповины (рис. 3.10).
72
Рис. 3.10. Кровообращение в системе мать — плацента — плод.
1 — миометрий; 2 — свободные ворсины; 3 — якорная ворсина; 4 — децидуальная оболочка; 5 — межворсинчатре пространство; 6 — спиральные артерии; 7 — хориальная пластинка; 8 — хориальный эпителий; 9 — амнйотический эпителий; 10 — пу повина; 11 — вена пуповины; 12 — артерии пуповины; 13 — отложение фибриноида.
Кровообращение в плаценте поддерживается сердечными сокращения ми матери и плода. Важная роль в стабильности этого кровообращения также принадлежит механизмам саморегуляции маточно-плацентарного кровообращения.
О с н о в н ы е функци и плаценты . Плацента выполняет следующие основные функции: дыхательную, выделительную, трофическую, защитную и инкреторную. Она выполняет также функции антигенобразования и им мунной защиты. Большую роль в осуществлении этих функций играют плодные оболочки и околоплодные воды.
Переход через плаценту химических соединений определяется различ ными механизмами: ультрафильтрацией, простой и облегченной диффузией, активным транспортом, пиноцитозом, трансформацией веществ в ворсинах хориона. Большое значение имеют также растворимость химических соеди нений в липидах и степень ионизации их молекул.
Процессы ультрафильтрации зависят от величины молекулярной массы химического вещества. Этот механизм имеет место в тех случаях, когда молекулярная масса не превышает 100. При более высокой молекулярной
массе наблюдается затрудненный трансплацентарный переход, а при моле кулярной массе 1000 и более химические соединения практически не про-
73
ходят через плаценту, поэтому их переход от матери к плоду осуществяется с помощью других механизмов.
Процесс диффузии заключается в переходе веществ из области большей концентрации в область меньшей концентрации. Такой механизм характе рен для перехода кислорода от организма матери к плоду и С0 2 от плода в организм матери. Облегченная диффузия отличается от простой тем, что равновесие концентраций химических соединений по обе стороны плацен тарной мембраны достигается значительно быстрее, чем этого можно было ожидать на основании законов простой диффузии. Такой механизм доказан для перехода от матери к плоду глюкозы и некоторых других химических веществ.
Пиноцитоз представляет собой такой тип перехода вещества через пла центу, когда ворсины хориона активно поглощают капельки материнской плазмы вместе с содержащимися в них теми или иными соединениями.
Наряду с этими механизмами трансплацентарного обмена большое зна чение для перехода химических веществ от организма матери к плоду и в обратном направлении имеет растворимость в липидах и степень ионизации молекул химических агентов. Плацента функционирует как липидный ба рьер. Это означает, что химические вещества, хорошо растворимые в липи дах, более активно переходят через плаценту, чем плохо растворимые. Роль ионизации молекул химического соединения заключается в том, что недиссоциированые и неионизированные вещества переходят через плаценту более быстро.
Величина обменной поверхности плаценты и толщина плацентарной мембраны также имеют существенное значение для процессов обмена между организмами матери и плода.
Несмотря на явления так называемого физиологического старения, про ницаемость плаценты прогрессивно возрастает вплоть до 32—35-й недели беременности. Это в основном обусловлено увеличением числа вновь обра зованных ворсин, а также прогрессирующим истончением самой плацентарной мембраны (с 33—38 мкм в начале беременности до 3—6 мкм в конце ее).
Степень перехода химических соединений от организма матери к плоду зависит не только от особенностей проницаемости плаценты. Большая роль в этом процессе принадлежит и организму самого плода, его способности избирательно накапливать именно те агенты, которые в данный момент особенно необходимы ему для роста и развития. Так, в период интенсивного гемопоэза возрастает потребность плода в железе, которое необходимо для синтеза гемоглобина. Если в организме матери содержится недостаточное количество железа, то у нее возникает анемия. При интенсивной оссификации костей скелета увеличивается потребность плода в кальции и фосфо ре, что вызывает усиленный трансплацентарный переход их солей. В этот период беременности у матери особенно ярко выражены процессы обедне ния ее организма данными химическими соединениями.
Д ы х а т е л ь н а я ф у н к ц и я . Газообмен в плаценте осуществляется путем проникновения кислорода к плоду и выведения из его организма СОгЭти процессы осуществляются по законам простой диффузии. Плацента не обладает способностью к накоплению кислорода и С02, поэтому их транс порт происходит непрерывно. Обмен газов в плаценте аналогичен газооб мену в легких. Значительную роль в выведении С0 2 из организма плода играют околоплодные воды и параплацентарный обмен.
74
Т р о ф и ч е с к а я ф у н к ц и я . Питание плода осуществляется путем транспорта продуктов метаболизма через плаценту.
Белки. Состояние белкового обмена в системе мать—плод обусловлено многими факторами: белковым составом крови матери, состоянием белоксинтезирующей системы плаценты, активностью ферментов, уровнем гор монов и рядом других факторов. Плацента обладает способностью дезаминировать и переаминировать аминокислоты, синтезировать их из других предшественников. Это обусловливает активный транспорт аминокислот в кровь плода. Содержание аминокислот в крови плода несколько превышает их концентрацию в крови матери. Это указывает на активную роль плаценты в белковом обмене между организмами матери и плода. Из аминокислот плод синтезирует собственные белки, отличные в иммунологическом отно шении от белков матери.
Липиды. Транспорт липидов (фосфолипиды, нейтральные жиры и др.) к плоду осуществляется после их предварительного ферментативного рас щепления в плаценте. Липиды проникают к плоду в виде триглицеридов и жирных кислот. Липиды в основном локализуются в цитоплазме синцития ворсин хориона, обеспечивая тем самым проницаемость клеточных мембран плаценты.
Глюкоза. Переходит через плаценту согласно механизму облегченной диффузии, поэтому ее концентрация в крови плода может быть выше, чем
у матери. Плод также использует для образования глюкозы гликоген печени. Глюкоза является основным питательным веществом для плода. Ей принад лежит также очень важная роль в процессах анаэробного гликолиза.
Вода. Через плаценту для пополнения экстрацеллюлярного пространства и объема околоплодных вод проходит большое количество воды. Вода на капливается в матке, тканях и органах плода, плаценте и амниотической жидкости. При физиологической беременности количество околоплодных вод ежедневно увеличивается на 30—40 мл. Вода необходима для правиль ного обмена веществ в матке, плаценте и в организме плода. Транспорт воды может осуществляться против градиента концентрации.
Электролиты. Обмен электролитов происходит трансплацентарно и через амниотическую жидкость (параплацентарно). Калий, натрий, хлориды, гидрокарбонаты свободно проникают от матери к плоду и в обратном направлении. Кальций, фосфор, железо и некоторые другие микроэлементы способны депонироваться в плаценте.
Витамины. Весьма важную роль плацента играет в обмене витаминов. Она способна накапливать их и осуществляет регуляцию их поступления к плоду. Витамин А и каротин депонируются в плаценте в значительном количестве. В печени плода каротин превращается в витамин А. Витамины группы В накапливаются в плаценте и затем, связываясь с фосфорной кислотой, переходят к плоду. В плаценте содержится значительное количе ство витамина С. У плода этот витамин в избыточном количестве накапли вается в печени и надпочечниках. Содержание витамина D в плаценте и его транспорт к плоду зависят от содержания витамина в крови матери. Этот витамин регулирует обмен и транспорт кальция в системе мать—плод. Ви тамин Е, как и витамин К, не переходит через плаценту. Следует иметь в виду, что синтетические препараты витаминов Е и К переходят через пла центу и обнаруживаются в крови пуповины.
Ферменты. Плацента содержит многие ферменты, участвующие в обме-
75
не веществ. В ней обнаружены дыхательные ферменты (оксидазы, каталаза, дегидрогеназы и др.). В тканях плаценты имеется сукцинатдегидрогеназа, которая участвует в процессе переноса водорода при анаэробном гликолизе. Плацента активно синтезирует универсальный источник энергии АТФ.
Из ферментов, регулирующих углеводный обмен, следует указать ами лазу, лактазу, карбоксилазу и др. Белковый обмен регулируется с помощью таких ферментов, как НАД- и НАДФдиафоразы. Специфическим для пла центы является фермент — термостабильная щелочная фосфотаза (ТЩФ). На основании показателей концентрации этого фермента в крови матери можно судить о функции плаценты во время беременности. Другим специ фическим ферментом плаценты является окситоциназа. В плаценте содер жится ряд биологически активных веществ системы гистамин—гнетам и наза, ацетилхолин—ходинэстераза и др. Плацента также богата различными фак торами свертывания крови и фибринолиза.
Э н д о к р и н н а я ф у н к ц и я . При физиологическом течении беремен ности существует тесная связь между гормональным статусом материнского организма, плацентой и плодом. Плацента обладает избирательной способ ностью переносить материнские гормоны. Так, гормоны, имеющие сложную белковую структуру (соматотропин, тиреотропный гормон, АКТГ и др.), практически не переходят через плаценту. Проникновению окситоцина через плацентарный барьер препятствует высокая активность в плаценте фермента окситоциназы. Переходу инсулина от организма матери к плоду, по-видимому, препятствует его высокая молекулярная масса.
В противоположность этому стероидные гормоны обладают способнос тью переходить через плаценту (эстрогены, прогестерон, андрогены, глюкокортикоиды). Тиреоидные гормоны матери также проникают через плацен ту, однако трансплацентарный переход тироксина осуществляется более медленно, чем трийодтиронина.
Наряду с функцией по трансформации материнских гормонов плацента сама превращается во время беременности в мощный эндокринный орган, который обеспечивает наличие оптимального гормонального гомеостаза как у матери, так и у плода.
Одним из важнейших плацентарных гормонов белковой природы явля ется плацентарныйлактоген (ПЛ). По своей структуре ПЛ близок к гормону роста аденогипофиза. Гормон практически целиком поступает в материн ский кровоток и принимает активное участие в углеводном и липидном обмене. В крови беременной ПЛ начинает обнаруживаться очень рано — с 5-й недели, и его концентрация прогрессивно возрастает, достигая макси мума в конце гестации (рис. 3.11, а). ПЛ практически не проникает к плоду, а в амниотической жидкости содержится в низких концентрациях. Этому гормону уделяется важная роль в диагностике плацентарной недоста точности.
Другим гормоном плаценты белкового происхождения является хорионический гонадотропин (ХГ). По своему строению и биологическому дейст вию ХГ очень сходен с лютеинизирующим гормоном аденогипофиза. При диссоциации ХГ образуются две субъединицы (а и р). Наиболее точно функцию плаценты отражает р-ХГ. ХГ в крови матери обнаруживают на ранних стадиях беременности, максимальные концентрации этого гормона отмечаются в 8—10 нед беременности (рис. 3.11, б). В ранние сроки бере менности ХГ стимулирует стероидогенез в желтом теле яичника, во второй
76
Рис. 3.11. Содержание плацентарного лактогена — ПЛ (а) и хорионического гонадотропина — ХГ (б) в крови во время беременности.
половине — синтез эстрогенов в плаценте. К плоду ХГ переходит в ограни ченном количестве. Полагают, что ХГ участвует в механизмах половой
дифференцировки плода. На определении ХГ в крови и моче основаны гормональные тесты на беременность: иммунологическая реакция, реакция Ашгейма — Цондека, гормональная реакция на самцах лягушек и др. (см.
Диагностика беременности).
Плацента наряду с гипофизом матери и плода продуцирует пролактин. Физиологическая роль плацентарного пролактина сходна с таковой ПЛ гипофиза.
Кроме белковых гормонов, плацента синтезирует половые стероидные гормоны (эстрогены, прогестерон, кортизол).
Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) продуцируются плацентой в возрастающем количестве, при этом наиболее высокие концентрации этих гормонов наблюдаются перед родами (рис. 3.12). Около 90 % эстрогенов плаценты представлены эстриолом. Его содержание служит отражением не только функции плаценты, но и состояния плода. Дело в том, что эстриол в плаценте образуется из андрогенов надпочечников плода, поэтому кон центрация эстриола в крови матери отражает состояние как плода, так и плаценты. Эти особенности продукции эстриола легли в основу эндокрин ной теории о фетоплацентарной системе.
Прогрессирующим увеличением концентрации во время беременности характеризуется также эстрадиол. Многие авторы считают, что именно этому гормону принадлежит решающее значение в подготовке организма беремен ной к родам.
Важное место в эндокринной функции плаценты принадлежит синтезу прогестерона (рис. 3.13). Продукция этого гормона начинается с ранних
77
Рис. 3.12. Уровень эстрогенов в крови во время беременности.
1 — суммарные эстрогены; 2 — эстри ол; 3 — эстрон; 4 — эстрадиол.
сроков беременности, однако в течение первых 3 мес основная роль в синтезе прогестерона принадлежит желтому телу и лишь затем эту роль берет на себя плацента. Из плаценты прогесте рон поступает в основном в кровоток матери и в значительно меньшей сте пени в кровоток плода.
В плаценте вырабатывается глюкокортикоидный стероид кортизол. Этот гормон также продуцируется в надпочечниках плода, поэтому кон центрация кортизола в крови матери отражает состояние как плода, так и плаценты (фетоплацентарной системы).
До настоящего времени открытым остается вопрос о продукции АКТГ и
ТТТ плацентой. |
|
И м м у н н а я |
с и с т е м а |
п л а ц е н т ы . Плацента представля ет собой своеобразный иммунный ба рьер, разделяющий два генетически чужеродных организма (мать и плод), поэтому при физиологически проте кающей беременности иммунного конфликта между организмами мате ри и плода не возникает. Отсутствие иммунологического конфликта между организмами матери и плода обуслов лено следующими механизмами:
—отсутствие или незрелость антигенных свойств плода;
—наличие иммунного барьера между матерью и плодом (плацента);
—иммунологические особенности организма матери во время беремен ности (см. Иммунная система матери и плода).
Б а р ь е р н а я ф у н к ц и я плаценты. Понятие "плацентарный барьер" включает в себя следующие гистологические образования: синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, слой мезенхимальных клеток (строма ворсин) и эн дотелий плодового капилляра. Плацентарный барьер в какой-то степени можно уподобить гематоэнцефалическому барьеру, который регулирует про никновение различных веществ из крови в спинномозговую жидкость. Однако в отличие от гематоэнцефалического барьера, избирательная проницаемость которого характеризуется переходом различных веществ только в одном на правлении (кровь — цереброспинальная жидкость), плацентарный барьер ре гулирует переход веществ и в обратном направлении, т.е. от плода к матери.
Трансплацентарный переход веществ, постоянно находящихся в крови матери и попавших в нее случайно, подчиняется разным законам. Переход от матери к плоду химических соединений, постоянно присутствующих в крови матери (кислород, белки, липиды, углеводы, витамины, микроэле менты и др.), регулируется достаточно точными механизмами, в результате чего одни вещества содержатся в крови матери в более высоких концент-
78
Рис. 3.13. Содержание прогестерона в крови во время беременности.
а — продукция прогестерона в начале беременности ( 5 — 7 нед); б — продукция этого
гормона с 12-й по 40-ю неделю беременности. Пунктирная линия — динамика кон центрации прогестерона плацентарного происхождения, сплошная линия — продук ция этого гормона надпочечниками матери.
рациях, чем в крови плода, и наоборот. По отношению к веществам, случайно попавшим в материнский организм (агенты химического произ водства, лекарственные препараты и т.д.), барьерные функции плаценты выражены в значительно меньшей степени.
Проницаемость плаценты непостоянна. При физиологической беремен ности проницаемость плацентарного барьера прогрессивно увеличивается вплоть до 32—35-й недели беременности, а затем несколько снижается. Это обусловлено особенностями строения плаценты в различные сроки беремен ности, а также потребностями плода в тех или иных химических соедине ниях.
Ограниченные барьерные функции плаценты в отношении химических веществ, случайно попавших в организм матери, проявляются в том, что через плаценту сравнительно легко переходят токсичные продукты химичес кого производства, большинство лекарственных препаратов, никотин, алко голь, пестициды, возбудители инфекций и т.д. Это создает реальную опас ность для неблагоприятного действия этих агентов на эмбрион и плод.
79
Барьерные функции плаценты наиболее полно проявляются только в физиологических условиях, т.е. при неосложненном течении беременности. Под воздействием патогенных факторов (микроорганизмы и их токсины, сенсибилизация организма матери, действие алкоголя, никотина, наркоти ков) барьерная функция плаценты нарушается, и она становится проницае мой даже для таких веществ, которые в обычных физиологических условиях через нее переходят в ограниченном количестве.
3.2.2. Околоплодные воды
Околоплодные воды, или амниотическая жидкость, являются биологи чески активной средой, окружающей плод. На протяжении всей беремен ности околоплодные воды выполняют самые разнообразные функции, обес печивая нормальное функционирование системы мать—плацента—плод. Амниотический мешок появляется на 8-й неделе беременности как произ водное эмбриобласта. В дальнейшем по мере роста и развития плода про исходит прогрессивное увеличение объема амниотической полости за счет накопления в ней околоплодных вод.
Амниотическая жидкость в основном представляет собой фильтрат плаз мы крови матери. В ее образовании важная роль принадлежит также секрету амниотического эпителия. На более поздних стадиях внутриутробного раз вития в продукции амниотической жидкости принимают участие почки и легочная ткань плода.
Объем околоплодных вод зависит от срока беременности. Нарастание объема происходит неравномерно. Так, в 10 нед беременности объем амни отической жидкости составляет в среднем 30 мл, в 13—14 нед — 100 мл, в 18 нед — 400 мл и т.д. Максимальный объем отмечается к 37—38 нед беременности, в среднем составляя 1000—1500 мл. К концу беременности количество вод может уменьшиться до 800 мл. При перенашивании бере менности (41—42 нед) наблюдается уменьшение объема амниотической жидкости (менее 800 мл).
Околоплодные воды характеризуются высокой скоростью обмена. При доношенной беременности в течение 1 ч обменивается около 500 мл вод. Полный обмен околоплодных вод совершается в среднем за 3 ч. В процессе обмена Уз амниотической жидкости проходит через плод, который загла
тывает приблизительно около 20 мл вод в 1 ч. В III триместре беременности в результате дыхательных движений плода через его легкие диффундирует 600—800 мл жидкости в сутки. До 24 нед беременности обмен амниотичес кой жидкости осуществляется также через Кожные покровы плода, а позже, когда происходит ороговение эпидермиса, кожа плода становится почти непроницаемой для жидкой среды.
Плод не только поглощает окружающую его жидкую среду, но и сам является источником ее образования. Доказано, что в конце беременности плод продуцирует около 600—800 мл мочи в сутки. Моча плода является важной составной частью амниотической жидкости.
Обмен околоплодных вод совершается через амнион и хорион. Наряду с этим важная роль в обмене вод принадлежит так называемому параплацентарному пути, т.е. через внеплацентарную часть плодных оболочек.
В начале беременности околоплодные воды представляют собой бес цветную прозрачную жидкость, которая в дальнейшем изменяет свой вид и
80