92. Подкласс Коммелиниды. Семейства Коммелиновые, Ситниковые, общая хар-ка

Коммелиноцветные (лат. Commelináles) — порядок однодольных растений.

Виды этого порядка распространены большей частью в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Один из немногих видов этого порядка, встречающийся на территории России и сопредельных стран, — Коммелина обыкновенная, злостный сорняк. Многие представители порядка — обитатели различных водоёмов.

Семейство коммелиновых насчитывает 47 родов и около 700 видов, распространенных в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Лишь немногие из них заходят в умеренно теплые области Восточной Азии и США.

Многолетние, реже однолетние травы обычно с более или менее мясистыми, узловатыми стеблями и листьями и волокнистыми, реже сильно утолщенными и клубневидными корнями. Встречаются среди них лианы и эпифиты. Почти лишены стебля представители африканского тропического рода антерикопсис. Очередные, цельные, плоские или желобчатые с параллельным жилкованием листья коммелиновых расширены у основания в пленчатые, почти всегда замкнутые в трубку влагалища.

Большинство коммелиновых опыляются насекомыми. Их небольшие, но ярко окрашенные цветки в густых соцветиях хорошо заметны на расстоянии. Цветки лишены нектарников и привлекают насекомых яркими лепестками и ярко окрашенными стаминодиями, в то время как фертильные тычинки часто бывают неприметными.

Семейство ситниковые – включает 10 родов и около 400 видов. Восемь олиго- или монотипных родов произрастают только в южном полушарии, а 2 довольно больших рода — ситник и ожика — широко распространены в умеренных, холодных, отчасти субтропических областях и крайне редко встречаются в тропических, где обитают только в горах на больших высотах.

Многолетние корневищные или однолетние травы, редко кустарничковидные растения, образующие подушки и очень редко кустарниковидные формы. Стебли у них обычно цилиндрические, выполненные или чаще полые, с узлами, большей частью сближенными при основании. Листья чаще только прикорневые, очередные, трехрядные, редко двурядные или неправильно двурядные. Влагалища листьев замкнутые или открытые. Листовые пластинки злаковидные — линейные или желобчатые — либо цилиндрические, похожие на стебли, и полуцилиндрические или сплющенные с боков.

Размножаются ситники семенами и вегетативно, посредством ползучих корневищ. Легкие, мелкие семена ситников высыпаются из коробочек при раскачивании растений ветром и, подхватываемые им, падают неподалеку от материнского растения. Более эффективен другой способ распространения семян. У многих видов оболочка семян во влажную погоду набухает и ослизняется, благодаря чему они могут прилипать к животным, человеку и транспорту и разноситься ими на значительные расстояния.

??????????????????93. Основные принципы эколого-флористической классификации по методу Браун-Бланке. Верные виды, их градации.

Эколого-флористическая классификация основана на дедуктивно-индуктивном подходе, при котором главную роль играет процесс установления синтаксонов «снизу». Это происходит путем группирования сообществ по сходству флористического состава, который в значительной степени отражает экологические условия и стадию сукцессии. При этом упор делается на том, что различные виды по-разному связаны с различными условиями произрастания, то есть с различными фитоценозами, формирующимися в данных условиях. Свойство видов быть более или менее прочно связанными с определенным типом фитоценозов Браун-Бланке называет верностью. Им различается пять уровней верности:

Верные виды (степень верности 5) – виды, исключительно или почти исключительно связанные с определенным типом сообществ.

Прочные виды (степень верности 4) – виды, встречающиеся и в других сообществах, но более редко и в меньшем числе или с пониженной жизненностью.

Благосклонные виды (степень верности 3) – виды, которые встречаются более или менее обильно во многих фитоценозах, но оптимальное их развитие связано с одним определенным типом сообщества.

Неопределенные виды (степень верности 2) – виды без явно выраженной связи с каким-либо определенным типом сообществ.

Чуждые виды (степень верности 1) – редкие и большей частью случайные включения из других растительных сообществ или же реликты ранее бывших растительных сообществ.

Система Браун-Бланке предполагает, что каждое растительное сообщество экологически специфично и данная специфичность проявляется во флористическом наборе, уникальном для каждого конкретного типа местообитания. Виды, характерные для конкретного синтаксона, называются диагностическими. Они, в зависимости от уровня верности разделяются на три группы:

Характерные виды встречаются только в одном синтаксоне или встречаются в этом синтаксоне чаще, чем в других благодаря своей экологической специализации. Характерные виды могут быть выявлены только при наличии большого количества описаний, охватывающих основные типы фитоценозов в пределах достаточно большого района. К характерным видам при этом относятся верные, прочные и благосклонные виды. Как правило, это стенотопные виды.

Дифференцирующие виды диагностируют синтаксон границей своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов.

Константные виды встречаются с высоким постоянством и часто с высоким обилием, но проходят через этот синтаксон «транзитом». Виды, константные для низших единиц классификации, могут быть дифференцирующими или характерными для более высоких единиц классификации.

 Основной таксономической категорией, или основной единицей растительности, в системе Браун-Бланке является ассоциация. Ассоциация школы Браун-Бланке – единица крупная, широкого объема, подразделяемая в свою очередь на более мелкие единицы, в то время как при доминантной классификации это единица узкого объема, зачастую являющаяся низшей единицей системы классификации. Она выделяется на основании анализа всего флористического состава и отличается свойственными ей характерными видами, которые могут быть верными, прочными или же только благосклонными.

Вышестоящие таксоны, относящиеся к союзам, порядкам, классам, имеют свои характерные виды. Чем выше ранг, тем большим числом характерных видов обладает данный таксон. Класс – это единица с выраженной собственной физиономией, флористическая комбинация при установлении класса стоит на втором месте. Порядок – крупный вариант класса, устанавливаемый на основе флористических критериев. Союз чаще всего – географический или экологический вариант порядка.

Обзор фитоценотических единиц системы Браун-Бланке.

Ранг	Окончание	Примеры
лесные сообщества	луговые сообщества
Класс	-etea	Quercetea ilicis	Molinio-Arrhenatheretea
Порядок	-etalia	Quercetalia ilicis	Arrhenatheretalia
Союз	-ion	Quercion ilicis	Arrhenatherion
Ассоциация	-etum	Quercetum ilicis	Arrhenatheretum
Субассоциация	-etosum	Quercetum ilicis pubescentetosum	Arrhenatheretum brizetosum
Вариант	-	Quercetum ilicis pubescentetosum, Quercus coccifera-вариант	Salvia-вариант Arrhenatheretum brizetosum
Фация	-osum	-	Arrhenatheretum brizetosum bromosum erecti

Нижестоящие таксоны, относящиеся к субассоциациям, вариантам ассоциаций и фациям, не имеют своих характерных видов и отличаются лишь дифференциальными видами. При этом субассоциации и варианты представляют собой отклонения от основного типа ассоциации, обусловленные либо эдафически, либо климатически, либо хорологически. Более значительные отклонения дают основания для выделения субассоциаций, менее значительные – вариантов. Фация – самая мелкая единица, выделяемая в пределах вариантов по общности доминант.

К достоинствам системы классификации фитоценозов по методу Браун-Бланке следует отнести ее универсальность, развитую методологию, высокую информативность выделяемых синтаксонов, которые отражают экологические условия и сукцессионный статус сообществ, гибкость критериев классификации, открытость системы и совершенную систему номенклатуры.

94. Класс гнётоподобные (Gnetopsida). Краткая характеристика порядков Эфедровые(Ephedrales), Гнетовидные(Gnetales). Различные взгляды на их происхождение, систематическое положение и филогенетические связи

История происхождения представителей класса гнетовых (Gnetopsida или Chlamydospermatopsida) неизвестна, т.к. палеоботанический материал отсутствует. Для представителей класса характерно наличие в основании микро- и мегастробилов покровов из одной или нескольких пар чешуевидных листьев, дихотомического ветвления системы стробилов, сильно оттянутой микропилярной трубки, двусемядольного зародыша, спермиев, а не сперматозоидов, редукция женского и мужского гаметофитов, верхушечное положение семени, в древесине кроме трахеид имеются сосуды

Порядок эфедровые (Ephedrales) включает одно семейство эфедровые (Ephedraceae) с одним родом эфедра (Ephedra), объединяющим около 40 видов, которые приурочены к пустынным, скалистым и степным сообществам Средиземноморья, Азии, Америки. Эфедры представляют собой небольшие, обильно ветвящиеся кустарники до 1,5 м высотой. Некоторые южноамериканские виды способны достигать высоты 6 – 8 м и имеют вид небольших деревьев. На их зеленых ребристых стеблях супротивно или мутовчато располагаются сильно редуцированные буроватые чешуевидные листья, которые срастаются основаниями. Функцию фотосинтеза выполняют молодые стебли, в связи с чем под эпидермой развита мощная хлоренхима. Эфедра – двудомное растение. На мужских растениях в узлах возникают обильно ветвящиеся констробилы, каждый из которых имеет короткую ось, на которой располагается от 2 до 8 пар чешуевидных листьев. Нижние листья стерильные, а в пазухах верхних формируются просто устроенные микростробилы. Каждый микростробил состоит из пары чешуй, сросшихся в основании и называемых покровом. В центре располагается орган, напоминающий тычинки. Он имеет колонку, на вершине которой формируется пара двугнездных микроспорангиев. Нередко колонка бывает раздвоена до середины или до основания. Микроспоры начинают прорастать внутри спорангия. Образующийся при этом гаметофит сильно редуцирован. После первого деления вычленяется одна маленькая проталлиальная клетка, затем образуется ядро второй, не оформившейся проталлиальной клетки или антеридиальная инициаль. Ядро ее делится с образованием двух ядер: одно принадлежит антеридиальной клетке, а второе – сифоногенной, которая также не разделяется перегородками. Вслед за этим ядро антеридиальной клетки делится еще раз с образованием двух ядер неоформившихся клеток – стерильной и спермагенной. Таким образом, в общей цитоплазме находится три ядра неразделенных перегородками клеток – спермагенной, сифоногенной и стерильной. На женских растениях в пазухах чешуевидных листьев развиваются супротивно расположенные мегастробилы. Каждый мегастробил состоит из короткой оси, в основании которой располагаются три пары стерильных чешуевидных листьев, сросшихся в основании. В пазухах чешуй развиваются семязачатки. У большинства видов один семязачаток остается недоразвитым, а второй, разрастаясь, занимает вторично верхушечное положение. Интегумент семязачатка сильно вытянут в микропилярную трубку, через которую выступает капелька жидкости. В нуцеллусе одна из мегаспор прорастает в женский гаметофит. После оплодотворения формируется семя, которое окружено верхней сросшейся парой чешуек, приобретающих сочную консистенцию оранжевого цвета. Эта «ягода» содержит два семени. При благоприятных условиях семена прорастают, минуя период покоя

Порядок гнетовые (Gnetales) содержит одно семейство гнетовые (Gnetaceae) с одним родом гнетум (Gnetum), объединяющим 30 видов. Гнетумы распространены во влажных тропических лесах Азии, Южной Америки и Западной Африки. Большинство видов гнетума – лианы, но встречаются небольшие деревья и кустарники. Все виды двудомные растения, и имеют широкие цельные, супротивно расположенные листья с сетчатым жилкованием. У некоторых видов по краям листьев образуются выводковые почки. Их сережковидные констробилы построены по типу констробилов эфедры, но мутовки чешуевидных листьев спаяны у основания в кольцо. Микростробил простой. Он состоит из узкого, длинного, трубчатого «околоцветника», окружающего «тычинку». Мегастробил сведен до одного семязачатка, который находится в окружении двух пар сильно видоизмененных листьев. Семязачатки покрыты двумя интегументами: наружный – короткий, внутренний наверху вытянут в микропилярную трубочку. Оба интегумента срастаются снаружи с видоизмененными листочками, а внутри – с основанием нуцеллуса. Одна из четырех мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит, отдаленно напоминающий зародышевый мешок покрытосеменных. Он не имеет тканевой структуры и лишен архегониев. Мужской гаметофит еще более редуцирован, т.к. не имеет проталлиальных клеток. В цитоплазме пыльцевой трубки содержится лишь три ядра – самой пыльцевой трубки и двух спермиев. Оба спермия могут сливаться с ближайшими ядрами женского гаметофита, что напоминает процесс двойного оплодотворения покрытосеменных. Полного развития достигает лишь один зародыш. При созревании семени внешний интегумент образует сочный мясистый слой ярко-розового цвета. Внутренний покров становится твердым, каменистым