77. Порядок Алисматиды. Семейства Частуховые. Рдестовые, общая характеристика.

Алисматиды — самый маленький подкласс однодольных. Хотя в него входит 14 семейств, число видов едва ли превышает 500. Все представители этого подкласса — водные или болотные травы. Многие из них произрастают на болотах или по берегам озер, медленно текущих рек, и их фотосинтезирующие органы нормально развиваются над водой.

• Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, с параллельным или дуговым жилкованием.

• Цветки в различных соцветиях, обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные.

• Гинецей обычно апокарпный.

• Плоды различного типа, у наиболее архаических представителей – многолистовки.

Сосуды у алисматид отсутствуют или имеются только в корнях, а корневища, стебли и листья содержат лишь трахеиды.

В то же время по ряду признаков алисматиды в эволюционном отношении довольно продвинуты. Это выражено в строении семян, которые совершенно лишены эндосперма, и в приспособлении к водному образу жизни.

В семейство Частуховые входят многолетние и однолетние водные, прибрежные и болотные травянистые растения с утолщенными укороченными, иногда ползучими корневищами.

Листья - от бесчерешковых до черешковых с овальной, сердцевидной или стреловидной пластинкой.

Цветки у частуховых правильные, обоеполые или однополые (иногда растения двудомные), трехчленные, большей частью с двойным околоцветником, собранные в кистевидное или метельчатое соцветие.

Чашелистиков 3, лепестков 3 (иногда отсутствуют); тычинок обычно 6, реже 3 или много; пестиков много, реже 6 или 3, на цветоложе они расположены спирально или циклически, иногда при основании срастаются. 

Завязь верхняя, одногнездная, с одной семяпочкой. Плод частуховых сборный, иногда головчатый, из многочисленных плодиков; семена без эндосперма, с изогнутым зародышем.  Около 70 видов растений этого семейства обитает в умеренных широтах и тропиках северного полушария; в нашей стране известно 15 видов.

Рдестовые объединяет многолетние водные травы с погруженными или плавающими на поверх­ности воды очередными, реже супротивными сидячими или черешковыми линейными, ланцетными или овальными листьями с параллельным или дуговым жилкованием, нередко с влагалищем и сросшимися или свободными прилистниками. Обоеполые цветки собраны в колосовидные соцветия, возвышающиеся над водой; реже цветки однополые и одиночные. Околоцветник из 2—4 свободных листочков иногда отсутствует. Тычинки в количестве 2—4 противолежат листочкам околоцветника; пестиков несколько или один. Завязь одногнездная, верхняя, со столбиком или сидячим рыльцем. Из многочис­ленных очень декоративных водных растений этого семейства широко культивируют только тропические виды. Отечественные рдесты хорошо растут и размножаются в не-подогреваемых открытых бассейнах. В аквариуме содержат всего несколько декора­тивных видов и в молодом возрасте.

78. Автогенная сукцессия

Автогенные сукцессии – постепенные изменения экосистемы под влиянием жизнедеятельности ее биоты, при которых меняются состав видов и функциональные параметры экосистемы в направлении формирования равновесного с климатом устойчивого состояния – климакса.Включает в себя сингенез и эндоэкогенез . На самых первых этапах развития сообщества преобладал процесс, который В.Н. Сукачев (1942) назвал сингенезом. Это процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением растений на данную территорию, их приживанием (эцезисом), а затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни. Затем начинается другой процесс, названный В. Н. Сукачевым эндоэкогенезом. Это процесс изменения фитоценоза под влиянием среды, изменененной им самим. Эндоэкогенез постепенно усиливается и, в конце концов, становится основным процессом, определяющим ход смен фитоценоза.

Все разнообразие автогенных сукцессионных процессов можно свести к четырем принципиальным моделям сукцессии

Модель благоприятствования. В ходе сукцессии, протекающей по этой модели, смена видов связана с постепенным улучшением условий среды, и поэтому она протекает как прогрессивная.

Модель толерантности. Смена видов в ходе сукцессии, протекающей по этой модели, происходит в результате ухудшений условий среды

Модель ингибирования. Эта модель соответствует регрессивным сукцессиям, когда процесс приостанавливается в результате появления в фитоценозе видов, создающих условия, неприемлемые для внедрения в фитоценоз новых видов.

Модель нейтральности. Этой модели соответствуют сукцессии, при которых изменения фитоценозов протекают как популяционный процесс, при котором происходит смена популяций видов с разными жизненными циклами и разными эколого-фитоценотическими типами стратегий. Роль взаимодействия популяций при данном типе сукцессий незначительна и предшественники практически не влияют на внедрение новых видов.

Примером сукцессии со сменой модели является процесс зарастания озера и последующего развития на его месте верхового болота

79. Класс Саговникоподобные (Cycadopsida). Общая характеристика группы. Особенности внешнего вида, строение вегетативных и репродуктивных органов, черты примитивности. Представители, их экология, география, значение.

Саговниковые или Цикадовые (Cycadopsida)- небольшая и очень обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. В настоящее время насчитывает 10 родов и около 120 видов. По видовому богатству современных голосеменных они занимают второе место после хвойных. Обитают саговниковые в тропиках, в низкорослых вечнозеленых лесах и кустарниковых зарослях. Саговниковые - древовидные, реже низкорослые растения, напоминающие внешним обликом пальмы. Наиболее крупные представители саговниковых достигают высотой 20 м и имеют ствол толщиной 1 м .Все саговниковые - двудомные растения. Мужские гаметы - сперматозоиды, способны к активному движению в водной среде по направлению к яйцеклетке. Этот примитивный признак указывает на близость саговниковых к растениям, размножающихся в водной среде.

Стебль практически не содержит ксилемы. Это объясняется тем, что заложившийся камбий функционирует очень недолго. Однако при сильных неблагоприятных воздействиях окружающей среды могут формироваться дополнительные дуги ксилемы. Сердцевина мощная, рыхлая, пропитана слизевыми каналами. Видимо, такое строение стебля не даёт саговниковым расти в умеренном климатическом поясе.

Листья напоминают вайи папоротников - они перистые и на начальных стадиях развёртывания улиткообразно свёрнуты.

Познакомится с саговниковыми можно на примере саговника поникающего - Cycas revoluta. Кора и сердцевина саговниковых богата крахмалом и раньше использовалась для получения крахмалистого пищевого продукта - саго. Семена большинства саговниковых также съедобны и до сих пор употребляются в некоторых странах в пищу.

Особенность всех саговниковых - растущие вверх над землёй коралловидные корни - кораллоиды. Кораллоиды выполняют функцию фиксации азота из атмосферы (многие саговниковые живут на бедном субстрате), а по происхождению, вероятно, аналогичны дыхательным корням (пневматофорам).

Генеративные органы - мега- и микростробилы (женские и мужские шишки). Стробилы представляют собой ось с плотно расположенными многочисленными спорофиллами. Именно у саговников впервые появляется почти полная редукция гаметофита. Двудомны. Впервые начинают образовывать стробилы в 5-7 лет. Процесс оплодотворения идёт долго, около полугода.

Но семена созревают крайне медленно, до двух лет. Семя очень примитивно. Это выражается в строении семенной кожуры (мощная, дифференцированная), обильного эндосперма и недоразвитости зародыша в уже созревшем семени. Особенность - т. н. подземное прорастание - семядоли проростка остаются в семени и снабжают проросток веществами эндосперма.

Саговниковые распространены в Центральной Америке, Амазонии, пустыне Калахари, о-вах Юго-Восточной Азии, Японских о-вах и Австралии. Используются человеком как декоративные растения. Некоторые имеют столь мощную крахмалистую сердцевину, что из неё добывают саго - важный пищевой продукт, отчего и произошло название семейства.

80. Подкласс Алисматиды ( Alismatidae ). Семейство Аронниковые, или Ароидные, общая характеристика

Растения этого подкласса – водные или болотные травы. Листья очередные, реже супротивные или мутовчатые, с параллельным или дуговым жилкованием. Цветки в различных соцветиях, обоеполые или однополые, актиноморфные или зигоморфные. Гинецей обычно апокарпный. Плоды различного типа, у наиболее архаических представителей – многолистовки.

Алисматиды имеют много общего с порядком нимфейных (Nymphaeales) из двусемядольных и характеризуется рядом примитивных признаков, особенно в строении гинецея. У подавляющего большинства алисматид гинецей типично апокарпный. Пыльцевые зерна у некоторых алисматид с одной бороздкой. Сосуды у алисматид отсутствуют или имеются только в корнях, а корневища, стебли и листья содержат лишь трахеиды. В то же время по ряду признаков алисматиды в эволюционном отношении довольно продвинуты. Это выражено в строении семян, которые совершенно лишены эндосперма, и в приспособлении к водному образу жизни. Иными словами, алисматиды очень гетеробатмичны, т.е. представляют как бы мозаику признаков разной степени эволюционного развития – от очень примитивных до высокоспециализированных.

Семейство Ароидные. Многолетняя трава с прямостоячим, неветвистым, трёхгранным, острорёберным цветоносным стеблем, с желобком по одному ребру; в условиях европейской части России взрослые растения имеют высоту от 50 до 120 см.

Корневище сплюснуто-цилиндрическое, губчатое, толстое, горизонтальное, извилистое, ползучее, диаметром до 3 см, длиной до 1,5 м. Корневища расположены почти у поверхности почвы, реже на глубине до 10 см.

Листья узколинейные, ярко-зелёные, мясистые, мечевидные, очерёдные, шириной 2—5 и длиной 60—120 см, с одной стороны желобчатые, с другой — с острым ребром, расположены на верхушках и боковых ответвлениях корневищ. Листья срастаются друг с другом, окружая главный стебель, так что соцветие как бы выходит из середины листа. Цветки обоеполые, мелкие, зеленовато-жёлтые. Околоцветник шестилистный, простой, правильный. Цветки собраны в цилиндрические початки длиной от 4 до 12 см и до 1 см в диаметре (при плодах — до 2 см); плотно прижаты друг к другу на мясистой оси початка. От основания початка отходит длинный (до 50 см) кроющий лист. Завязь верхняя, трёхгнёздная. Тычинок шесть, пестик один. В цветках сначала созревают рыльца, а пыльники вскрываются только после того, как рыльца теряют способность воспринимать пыльцу.

Плоды — многосемянные кожистые, сухие (суховатые) продолговатые ягоды красного или зеленоватого цвета.

81. Аллогенные сукцессии: гейто- и гологенез.

Аллогенные сукцессии, или экзодинамические смены обусловлены внешними по отношению к фитоценозам факторами. В пределах данного подкласса Б.М. Миркин выделяет два типа - гологенез и гейтогенез.

Под гологенезом понимаются крупномасштабные сукцессии, вызываемые изменениями физико-географической среды в целом. Гологенез представлен природным и антропогенным подтипами.

ГЕЙТОГЕНЕЗ - аллогенная смена растительности, вызванная локальными влияниями. Г. может протекать десятилетия и столетия. Различают Г. обратимый и необратимый, постоянный и непостоянный, прогрессивный и регрессивный, природный и антропогенный.

--------------82.Класс Беннеттитоподобные. Характерные морфолого-анатомические черты, строение стробилов, семян. Различные взгляды на систематическое положение и филогенетические связи беннеттитоподобных. Современные взгляды на родство с покрытосеиенными

Беннеттитовые являются более поздней, чем семенные папоротники, группой голосеменных растений, занимавшей господствующее положение от позднего триаса до середины мелового периода и вымершей к его концу. Беннеттитовые были древовидными растениями разнообразного внешнего облика. Одни могли достигать размеров высокого дерева с верхушечной кроной, другие были кустарниковыми формами либо имели невысокие цилиндрические или клубневидно утолщенные неветвящиеся стволики высотой от нескольких сантиметров до 3-4 м. Различают лептокаульную (тонкоствольную) и пахикаульную (толстоствольную) формы роста

Стебли беннеттитов имели довольно примитивное анатомическое строение — большую его часть занимала паренхима сердцевины, которую окружало узкое кольцо проводящей системы. Вторичная ксилема была развита очень слабо и состояла из лестничных трахеид.

Репродуктивные органы беннеттитов имели уникальное строение, хотя де­талями отличались друг от друга. Первоначально описанные обоеполые стро­билы беннеттитов дали повод ученым рассматривать их в качестве предковой формы цветковых растений с обоеполыми цветками. Однако тщательные ис следования показали, что подавляющее число видов беннеттитовых имели од нополые стробилы. Они были настолько своеобразны, что трудно установить связь между ними и цветковыми растениями. Логичнее предположить, что беннеттиты и цветковые имели общего предка, а их дальнейшее развитие шло параллельными, независимыми путями. Однако в настоящее время на основе изучения более ранних, неспециализированных видов беннеттитов некоторые палеоботаники опять возвращаются к идее выведения цветковых из беннетти-тов. В основании как однополых, так и обоеполых стробилов располагались стерильные листья, выполнявшие роль околоцветника — перианция, или периант. Микростробилы состояли из оси, на которой размещались мутов­ками микроспорофиллы самой разнообразной формы — цельные, перистые, пальчатые. Иногда их строение было столь сложно, что трудно поддается опи­санию. На их внутренней поверхности располагались микросинангии различ­ной формы. Мегастробилы выше околоцветника, состоявшего из перистых листьев, имели мясистую расширенную ось конической или булавовидной формы. На ней располагались многочисленные (до 500—600) спорангиофоры в виде цилиндрических ножек. На их вершинах сидели семязачатки с сильно оттянутыми микропилярными трубочками. Между спорангиофорами распола­гались стерильные органы в виде ножки, которая на вершине постепенно рас­ширялась в многоугольную щитковидную пластинку. Эти расширенные части почти полностью смыкались между собой, нависая над семязачатками и обес­печивая их защиту. Лишь в углах сходившихся многоугольников оставались от­верстия, через которые выходили наружу оттянутые микропилярные трубки, улавливающие пыльцу. Таким образом, стерильные органы обеспечивали сво­еобразную покрытосемянность, что говорит о высокой специализации этой группы. В семязачатках одних видов интегумент был свободный, у других он срастался с нуцеллусом. Характерно то, что все они имели пыльцевую камеру, следовательно, можно предположить, что оплодотворение у них происходило с помощью сперматозоидов, как у саговниковых. Беннеттиты обладали уни­кальными среди всех голосеменных растений семенами — они не имели эн­досперма, их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семя­долях, что считается прогрессивным признаком.

Класс беннеттитовые включает один порядок с двумя семействами — беннеттитовые и вильямсониевые. В основе разделения на семейства лежит разли­чие их жизненных форм.