66. Горизонтальная структура фитоценоза. Мозаичность фитоценозов, её причины и степень выраженности в разных типах фитоценозов. Комплексность растительного покрова.

Горизонтальная структура - это размещение особей или групп в горизонтальной плоскости. Большинству фитоценозов свойственна неоднородность горизонтального сложения, или мозаичность, которая может быть обусловлена неоднородностью рельефа, особенностями вегетативного размножения, распределением зачатков растений, действием внешних факторов.

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза, обусловленное ценотическими факторами. Причины ее разные: Неравномерность условий существования, вызванная жизнедеятельностью тех или иных растений: различия в затенении, химизме и физических особенностях опада, в нанорельефе.

Иногда в нижних ярусах лесных фитоценозов пятна одного растения чередуются с пятнами другого, причем это не связано с влиянием древесного яруса. Например, в еловом лесу можно встретить пятна кислицы, пятна майника и т.д.

В настоящее время различают несколько типов мозаичности по ее происхождению. Фитогенная мозаичность обусловлена конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений. Клоновая – неоднородностей фитоценоза, связанных с вегетативным размножением растений. Эдафотопическая мозаичность связана с неоднородностями почвы как среды обитания. Зоогенная мозаичность вызывается влиянием животных, как прямым, так и косвенным, – выеданием, вытаптыванием. Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека – вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ.

Комплексность – это неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов.

Комплексность растительного покрова определяется микро- или мезорельефом, который служит своеобразным перераспределителем нагрузки основных экологических

67.Классификация папоротникообразных. Прогимноспермоподобные

(Progymnospermopsida). Время существования, эволюционная роль. Представление о прогимноспермоподобных как вероятных предшественниках семенных растении.

Классификация Папоротникообразных

Настоящие папоротники – самый многочисленный класс. Представитель щитовник мужской – многолетнее растение, достигает высоты до 1 м. Корневище толстое, короткое, укрыто чешуйками, на нем расположены листья. Растет на влажной почве в смешанных и хвойных лесах. Орляк обыкновенный обитает в сосновых лесах, достигает больших размеров. Быстро размножается, хорошо приживается, поэтому может занимать значительные территории, если использовать его в парках или садах.

Хвощевидные – травянистые папоротники, растут от нескольких сантиметров до 12 метров (хвощ гигантский), при этом диаметр стебля около 3см, поэтому чтобы развиваться их необходимо использовать другие деревья как опору. Листва видоизменена до чешуй, стебель равномерно разделен узелками на междуузелковые участки. Корневая система представлена придаточными корнями, в почве также находится часть корневища, которое может формировать клубни (органы вегетативного размножения).

Мараттиевые – относятся к древним видам растений, которые населяли нашу планету в Каменноугольный период. Присутствует стебель, до середины погруженный в почву, корни придаточные. Сейчас они постепенно отмирают, встречаются только в тропических поясах. Обладают огромными двухъярусными листьями, до 6 метров длиной.

Ужовниковые – наземные травянистые растения до 20см в высоту (есть исключения, которые достигают 1,5м длинны). Представители имеют толстый корень, не дающий ответвлений. Корневище, например, у гроздовника полулунного короткое, не разветвляется, а у червеколосника — вьющееся, распространяется по земле.

Сальвиниевые – водные папоротниковые растения (населяют водоемы Африки, южной Европы), которые имеют корень для крепления к сильно увлажненной почве. Они разноспоровые, отдельно развиваются мужские и женские гаметофиты. После дозревания взрослая особь отмирает, а сорусы опускаются на дно, из которых весной выйдут споры и поднимутся с глубины на поверхность воды, где происходит оплодотворение. Используются, как растения для аквариумов.

ПРОГИМНОСПЕРМОПОДОБНЫЕ ИЛИ ПРОГИМНОСПЕРМЫ  (Progymnospermopsida или Progymnospermophyta), вымершие девонские древесные растения. В девонских отложениях издавна были известны остатки крупных окаменелых стволов типа калликсилон Callixyon с годичными кольцами роста, по анатомической структуре сходных со стволами хвойных деревьев.

Это сходство выражалось в развитии плотной древесины с окаймленными порами на стенках проводящих элементов — трахеид. Никто не сомневался в том, что эти стволы принадлежат голосеменным.

Их долгое время считали остатками древних хвойных или кордаитов. Вместе с ними были встречены листовидные органы со спорангиями, относимые к роду археоптерис (Archaeopteris), по обилию которых средне — позднедевонскую флору нередко называли архиоптериевой. В систематическом отношении археоптерис сближали с древнейшими папоротниками.

Лишь в 1860-х гг. пришлось признать, что весьма прогрессивная в эволюционном отношении анатомия стебля может сочетаться с очень примитивным строением боковых органов, немногим отличающихся от побегов псилофитов. Это своеобразное сочетание и послужило основанием для выделения новой группы прогимноспермов (праголосеменных). 

Сейчас известны две группы прогимноспермов — аневрофиты и археоптериды. Вместо настоящих листьев у них развивались уплощенные теломы — вильчатые безлистные веточки. Однако у археоптерид они уже более листовидные, чем у псилофитов. Спорангии располагались парами на коротких ножках и производили споры одного или двух типов (причем мегаспорангии с немногочисленными мегаспорами морфологически почти не отличались от микроспорангиев с большим количеством микроспор; известны случаи развития мега- и микроспор в одном спорангии).  Таким образом, прогимноспермы, несмотря на весьма прогрессивное строение проводящей системы, были еще споровыми растениями, но предположительно находились на пути к формированию семян. Первые семенные растения, несомненно, уже существовали одновременно с прогимноспермами. Найденные в девонских отложениях отдельные семена примитивного строения имели покров из несросшихся вильчатых веточек, напоминающих таковые у археоптериса. Еще предстоит выяснить, каким растениям принадлежали эти семена — наиболее эволюционно продвинутым древесным прогимноспермам или не столь заметным травянистым растениям со сходным строением вегетативных побегов.

Сходство с папоротниками проявляется в наличии крупных перистых листьев и в отсутствии семяподобных структур. Таким образом, прогимноспермовые и папоротникообразные имеют общее происхождение от более древних тримерофитовых, но их дальнейшее развитие шло, возможно, независимыми путями, что и послужило основанием для выделения их в самостоятельный отдел. От тримерофитовых в целом они отличаются более сложным ветвлением и соответственно более развитыми проводящими системами. Наиболее важное прогрессивное отличие от них – наличие бифациального камбия, т. е. камбия, образующего вторичную ксилему и флоэму. Такой тип камбия характерен для семенных и, скорее всего, впервые появляется у прогимноспермовых. Эта группа известна с конца раннего девона, а в верхнем карбоне уже исчезает. Несмотря на относительно непродолжительный период существования у прогимноспермовых успели произойти значительные эволюционные изменения, вплотную приблизившие их к голосеменным растениям (вторичная древесина с окаймленными порами в протостелических и сифоностелических осях). Некоторым видам свойственно также образование довольно сложно устроенной вторичной флоэмы. Наиболее продвинутые разноспоровые роды достигают уровня организации голосеменных во всех органах, кроме репродуктивных. Спорангии крайне примитивные (относительно крупные, верхушечные, часто одиночные, снабжены проводящим пучком).