60. Вертикальный континуум. Причины формирования вертикального континуума.

Вертикальная структура фитоценозов характеризуется объемом среды, в котором размещены органы растений, и особенностям размещения в отдельных горизонтах среды их массы, объема, поверхности соприкосновения со средой. Объем используемой среды определяется высотой надземных органов растений и варьирует в широких пределах. Так, некоторые водорослевые фитоценозы и сообщества накипных лишайников имеют высоту менее 1 см, тогда как леса из дугласии и секвойи на Тихоокеанском побережье США, некоторые типы тропических лесов и эвкалиптовых лесов Австралии – 70–80 м и даже более. Используемый объем может быть однородным в пределах всего фитоценоза или изменяться в вертикальном направлении. При этом возможны два полярных варианта, связанные плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум.

В противоположность ярусным лесам умеренной зоны в природе достаточно часто (пожалуй, гораздо чаще, чем ярусные) встречаются фитоценозы, в которых ярусность абсолютно отсутствует или выражена очень слабо – такие фитоценозы формируют вертикальный континуум. Ярким примером этого могут быть тропические леса, масса и листовая поверхность в которых располагается непрерывно и четко отграниченные друг от друга горизонты, то есть скопления надземных органов (в том числе листьев) отсутствуют (рис. 26). В таких лесах от поверхности почвы и до верхней границы сообщество буквально "набито" листьями разных видов.

По мнению А. Г. Воронова (1980) четкую дифференцированность лесных сообществ на ярусы следует считать вторичным явлением, вызванным изменением условий окружающей среды в неблагоприятную сторону – аридизацией климата, понижением температуры и т.д. При этом условием формирования четкого ярусного строения является недостаток в наборе жизненных форм, которые в данных условиях не бывают настолько многообразны, чтобы заполнить все пространство фитоценоза по вертикали.

Фитоценозами, в которых практически отсутствует ярусность, является также и большинство травяных сообществ. Отсутствие расчленения на ярусы в них связано с:

· небольшой высотой травостоев;

· образованием их растениями одной жизненной формы – многолетними травами;

· присутствием в травостоях особей с различной высотой надземных органов, в том числе и в пределах отдельных ценопопуляций;

· отсутствием у высоких растений приверженности листьев к какому-то определенному горизонту.

В травяных фитоценозах ярусность выражена лишь там, где развит моховой покров – в таких фитоценозах можно различить два яруса: травяной и моховой. Там, где ярусность не выражена, нет смысла искусственно выделять ярусы, важнее изучать разновысотное размещение листьев отдельных видов. Выраженность, равно как и отсутствие ярусности – одинаково важные признаки структуры фитоценозов.

Как уже было сказано, распределение растений по вертикали дает возможность сосуществовать многим особям различных видов на ограниченной площади и, таким образом, позволяет им максимально использовать ресурсы среды. Ярусное распределение растений снижает конкуренцию между ними и обеспечивает устойчивость сообществ.

-----61.Подкласс Полиподииды как центральная группа равноспоровых папоротникоподобных. Разнообразие жизненных форм, морфологического и анатомического строения спорофита. Заростки, их развитие и строение. Вегетативное размножение.Представители.

Самый большой подкласс включающий до 12 тысяч видов современных папоротников. Они чрезвычайно разнообразны и представлены различными жизненными формами. Большинство произрастают во влажных тропических и субтропических областях. Но имеются также и ксерофиты, обитающие в засушливых районах Южной Африки, Мексиканского нагорья, Средиземноморья. В умеренном поясе они могут доминировать в травяном ярусе широколиственных, смешанных, хвойных и мелколиственных лесов орлякового, кочедыжникового, папоротникового и других типов. Некоторые виды положительно реагируют на антропогенные нарушения и разрастаются на определенных стадиях сериальных смен: на вырубках, лугах, во вторичных лесах.

Все папоротники этого подкласса характеризуются общей важной особенностью – они являются морфологически равноспоровыми растениями. Поэтому заростки (гаметофиты) обоеполые, наземные, зеленые. Лишь у некоторых видов слабо выражена тенденция к разделению полов.

Спорангии в большинстве случаев собраны в сорусы. Они располагаются на нижней стороне листовой пластики, чаще по всей поверхности. Краевое расположение спорангиев – самое примитивное в подклассе. Обычно имеется индузиум (рис. 7), разнообразного морфологического строения. Для классификации полиподиид имеет также большое значение строение кольца спорангия, а также особенности морфологии листьев и другие признаки.

Подкласс нередко подразделяют на 12 порядков. Большинство порядков появились в триасе и значительного развития достигли в меловой период мезозойской эры. Таким образом, современные полиподииды – ровесники многих современных голосеменных и покрытосеменных растений.

Некоторые порядки систематики возводят в ранг самостоятельных подклассов: Осмундиды (Omundidae), Схизеиды (Schizaeidae), Глейхенииды (Gleicheniidae) и др. Всего выделяется 4 подкласса современных морфологически равноспоровых Polypodiopsida. Они подразделены на более чем 45 семейств. Однако в последние десятилетия многие семейства подразделяют на несколько более мелких, поэтому число семейств современных равноспоровых папоротников заметно возрастает.

Семейством Осмундовые (Osmundaceae), насчитывает 4 рода и 20–40 видов. Осмундовые – одно из древнейших и примитивных семейств современных равноспоровых папоротников класса Polypodiopsida. По способу развития и строению спорангиев они занимают промежуточное положение между эу- и лептоспорангиатными папоротниками, однако ближе к последним. Иногда осмундовые называют протолептоспорангиатными папоротниками. Достоверные остатки их известны с триаса, однако к ним очень близки некоторые позднее карбоновые и пермские роды, которые характеризовались примитивной организацией (строение стебля протостелическое). Временем их расцвета была мезозойская эра. Угасание начинается с позднего мела.

Семейство осмундовые интересно также наличием переходных форм от древовидных к типично травянистым многолетним растениям. Стебли наиболее высоких современных папоротников могут достигать до 2 м – тодeя (Todea), липтоптерис (Leptopteris). Стебли осмундовых покрыты чехлом из черешков опавших листьев и многочисленных придаточных корней; что способствует удержанию влаги.

На вершине ствола располагаются ажурные крупные листья длиной до 2–3 м. Листья однажды- или дваждыперисные, у большинства видов разделены на спороносную и вегетативную части. Взаимное положение этих участков листа различно у разных видов. Иногда спороносные вегетативные листья сходные или целиком диморфные. Спорофиллы нередко сильно изменены и имеют вид бурой метелки. Сильный диморфизм листьев известен с юрского периода. Спорангии собраны небольшими группами, но сорусов типичного строения не образуют. Спорангии крупные, с многослойной стенкой. Они лишены кольца. Для раскрывания спорангия формируются обычно две сближенные группы толстостенных клеток, расположенных у его верхушки.

Споры крупные (диаметром от 30 до 100 мкм), округлые, трехлучевые. Иногда прорастают в спорангии; споры быстро теряют схожесть. Это считается признаком древних примитивных семейств. Заростки многолетние.

Основной род Oсмунда, или Чистоуст. Наиболее известен чистоуст величавый, или королевский папоротник. В Беларуси – это исключительно редкое реликтовое растение, охраняемое. Один из красивейших папоротников Европы. Встречается на юге Скандинавии, Атлантической и Средней Европе, Кавказе, Закавказье, странах Средиземноморья, Малой Азии, Иране. Древовидный стебель несет крупные, почти кожистые листья, дифференцированные на вегетативные и спороносные сегменты.

Древовидные растения монотипного рода Тодея имеют толстый ствол (диаметром до 60 см), несущий на вершине дваждыперистые крупные кожистые листья, длиной до 2.5 м. Встречаются во влажных субтропических лесах Австралии, Новой Зеландии и Южной Африки. Возраст отдельных экземпляров определяют в 1–2 тысячи лет.

Семейство Схизейные (Schizaeaceae) объединяет растения распространенные в основном в тропических и субтропических областях всех континентов. Основные роды: Лигодиум (Ligodium), Схизея (Schizaea), Анемия (Anemia). Роды настолько своеобразны, что их нередко выделяют в самостоятельные монотипные семейства. Это травянистые растения, большинство средних размеров. Огромные лиановидные лигодиумы могут достигать 30 м длины, некоторые не превышают 2 см. Эта группа растений характеризуется многими примитивными признаками. Наблюдаются различные типы анатомического строения проводящей системы корневища – от протостели (лигодиум) до сифоностели (схизея) и диктиостели (анемия). У анемиии протостела имеется лишь у молодых растений, позднее формируется эктофлойная сифоностела, которая сменяется диктиостелой. Таким образом, онтогенез стелы отражает ход филогенеза стели папоротникообразных.

Характерны примитивные одиночные массивные спорангии с поперечным, почти верхушечным кольцом. Индузиума нет или его заменяет подвернутый край листа. Разнообразие облика растений обусловлено прежде всего разнообразием формы и строением листьев. Они простые, иногда веерообразные или чаще расчленены от дихотомического к симподиальному и перистому типам.

----62. Подкласс Астериды. Семейство Сложноцветные, или Астровые, общая характеристика

Астериды – один из самых больших подклассов двусемядольных. Преимущественно травы, реже полукустарники и еще реже кустарники и деревья. Характерно для них наличие запасного углевода инулина. У большинства представителей в вегетативных органах имеются млечники с млечным соком. Цветки – в различного рода соцветиях, реже одиночные, большей частью обоеполые, актиноморфные (имеет более двух плоскостей симметрии (симметрия определяется по околоцветнику, чаще всего — по венчику) или зигоморфные (околоцветник имеет одну плоскость симметрии). Венчик сростнолепестный. Тычинок обычно 5. Гинецей из 2 карпелл (Плодолистик), завязь нижняя.

С е м е й с т в о астровые, или сложноцветные (Asteraceae, или Compositae) включает 1250-1300 родов и 20 000-25 000 видов. Распространение космополитное, но наибольшее их разнообразие – в умеренных и субтропических областях. В странах СНГ – 160 родов и 3500 видов. В Беларуси – 70 родов и 234 вида.

В нашей флоре это преимущественно травы, реже полукустарники. Листья простые, без прилистников, с цельными или более-менее расчлененными пластинками. Листорасположение очередное, редко супротивное или мутовчатое. Цветки мелкие, всегда собраны в соцветие корзинку. Корзинки в свою очередь могут быть собраны в рыхлое метельчатое соцветие. Редко корзинки одиночные. В корзинке образуется много цветков (до 1000) или небольшое их количество (3-5) и даже один (мордовник – одноцветковые корзинки собраны в соцветие в форме шаровидной головки – на картинке).

Корзинка представляет собой укороченную часть блюдцеобразно расширенной оси, окруженной оберткой из многих верхушечных листочков. Цветоложе корзинки бывает вытянутое, выпуклое или даже вогнутое.

Обертка корзинки может быть зеленой или иначе окрашенной (череда, цмин песчаный=бессмертник песчаный). У бессмертника обертка кожистая. Обертка может быть из одного ряда или многорядная (бодяк), черепитчатая или крючковатая (лопух).

Поверхность цветоложа бывает гладкая, ямчатая, ячеистая, волосистая, шерстистая. Цветки на цветоложе мелкие, обоеполые, или же мужские или женские, или бесполые, правильные или неправильные. Обычно центральную часть корзинки занимают цветки правильные, обоеполые, трубчатые (подсолнечник, пижма, ромашка и др.) с сильно редуцированной чашечкой.

Формула цветка: ♂Са(0)Со(5)A(5)G(2). Плод – семянка. На столбике пестика имеются выметывающие волоски, выносящие пыльцу. У основания столбика расположен нектарник.

О бщими чертами венчика сложноцветных является спайнолепестность и первичная пятичленность. Венчик закладывается всегда как актиноморфный. Однако от этого исходного типа есть отклонение, когда венчик становится язычковым, двугубым, ложноязычковым, воронковидным.

Строение чашечки сложноцветных разнообразно, но никогда у них не образуются листовидные чашелистики. В онтогенезе чашелистики закладываются в виде пяти бугорков. В дальнейшем чашечка или вовсе не образуется, или же она представлена в виде зубчатой окраины или в форме пяти остистых придатков или чешуек, щетинок, волосков, содействующих распространению плодов. Основная же функция чашечки – защита внутренних частей развивающихся цветков – у сложноцветных утрачено. Такую функцию у них выполняет обертка соцветия корзинки. Основу корзинки образует ее ось – орган стеблевого происхождения, называемый общим цветоложем.

Тесное сближение мелких многочисленных цветков на общем цветоложе делает корзинку в целом заметной насекомым-опылителям. А все соцветие производит впечатление одного цветка – антодия.

Примеры дифференцировки цветков:

У многих сложноцветных в каждой корзинке цветки дифференцированы на краевые и срединные. Срединные цветки обычно сохраняют актиноморфное (трубчатое) строение, а краевые – зигоморфное с более крупными венчиками. Краевые цветки обычно либо ложноязычковые (ромашка, нивяник, пупавка и др.), либо воронковидные (василек). Иногда краевые цветки имеют одинаковую окраску с окраской центральных, срединных цветков, но нередко окраска их иная (белая, розовая). Это еще более усиливает привлекающее влияние корзинки на насекомых. Такая специальная функция краевых цветков объясняет то, что у ряда сложноцветных они бесплодны (василек). В других случаях в них развиваются только гинецей и они женские (нивяник, подсолнечник). Реже все цветки в корзинке однополые (мать-и-мачеха), у нее срединные цветки корзинки мужские, периферические – женские). В редких случаях наблюдается двудомность (кошачья лапка двудомная – Antennaria dioica).

Цветки сложноцветных протерандричны (созревание в цветке андроцея раньше гинецея). В первый (мужской) период цветения обоеполых цветков столбик пестика еще короток и его верхушка находится примерно против основания пыльниковой трубки. При раскрывании пыльников пыльца высыпается внутрь трубки, а подрастающий столбик своими выметывающими волосками выдвигает пыльцу к выходу из пыльниковой трубки. Самоопыление в это время невозможно, так как ветви рыльца плотно прилегают друг к другу. Если даже опылители и не унесут сразу пыльцу, то при обнажении рылец и их расхождении в стороны не происходит самоопыление, потому что воспринимающие поверхности пестика не соприкасаются с пыльцой.

Во второй (женский) период цветения, в конце его, когда не произойдет перекрестное опыление по каким-либо причинам, процесс самоопыления возможен как запасной акт. Растущие веточки столбика все сильнее изгибаются наружу, закручиваясь спирально, и соприкасаются воспринимающей поверхностью с пыльцой на выметывающих волосках.

Энтомофилия (опыление насекомыми) – господствующий тип опыления у сложноцветных. Однако встречаются и анемофильные растения (полыни). Плоды – семянки. Распространяются ветром, животными и редко водой. Плоды имеют различные приспособления к распространению: мелкие и легкие переносятся ветром (полыни), имеют особые приспособления – «парашют» (одуванчик, козлобородник, бодяк, осот); выросты на семенах – щетинки (череда трехраздельная); листочки обертки снабжены остриями, крючочками и разносится вся корзинка животными (лопух, дурнишник).

Семейство сложноцветные подразделяют на два подсемейства: астровые (Asteroideae) и салатовые (Loctucoideae).

П о д с е м е й с т в о астровые характеризуется тем, что все цветки корзинки трубчатые или же при трубчатых цветках в центре по краю корзинки расположены ложноязычковые или воронковидные; растения этого подсемейства почти всегда без млечного сока.

Представители:

Подсолнечник (Helianthus annus) родом из прерий Северной Америки, завезен в Европу в XVI веке, где культивировался сначала как декоративное растение. Современные сорта подсолнечника в семенах содержат до 50-60% масла. В странах СНГ подсолнечник на масло выращивают в черноземной полосе, где сосредоточены основные его площади. Велики заслуги в выведении высокомасличных сортов подсолнечника академика В.С. Пустовойта, русского ученого, который посвятил этому делу всю свою сознательную жизнь.

Подсолнечное масло используют в пищу, перерабатывают на маргарин, получают олифу.

Высевают подсолнечник и на силос; используют его стебли для снегозадержания, как топливо, из золы получают поташ. Семена используют как лакомство. Спиртовые настои ложноязычковых женских цветков подсолнечника применяют в медицине как противолихорадочное средство.

Топинамбур, или земляная груша (Helianthus tuberosus) имеет менее крупные корзинки и разводится ради подземных клубней стеблевого происхождения, которые богаты инулином и используются на корм животным.

Артишок (Cynara scolymus) выращивают и используют в пищу как овощ. Мясистая ось нераскрывшихся корзинок и мясистые листочки обертки употребляют в пищу.

Полынь (Artemisia) насчитывает около 250 видов. Это многолетние травы и полукустарники, реже – однолетние. Они имеют небольшие корзинки, собранные обычно в метельчатые соцветия. Цветки ветроопыляемые. Ей свойственна засухоустойчивость и способность переносить засоление почвы, поэтому в сложении растительного покрова п у с т ы н ь и п о л у п у с - т ы н ь полыни играют ведущую роль. Массовое произрастание и высокая питательность делают полыни ценным пастбищным кормом для овец и лошадей.

Цитварная полынь (A. cina) содержит сантонин – важное г л и с т о - г о н н о е с р е д с т в о. Особенно богатые сантонином корзинки этого растения. Они известны в фармакологии под названием «цитварное семя».

Полынь горькая (A. absinthium) – растение, препараты из листьев которого применяют как средство для улучшения пищеварения. Применяют ее в ликеро-водочном производстве.

Гваюла (Parthenium argentatum) содержит 2-6% каучука.

Ромашка аптечная (Matricaria chamomilla) – лекарственное растение, используется для полосканий, припарок, для клизм, ей моют волосы (становятся с золотистым оттенком).

Ромашка непахучая (Tripleurospermum inodorum) – сорняк и лекарственное.

Ромашка пахучая (Lopidotheca suaveolens) – сорняк, американский вид, также лекарственное.

Маргаритка (Bellis perennis) – декоративное, краевые цветки белые.

Ноготки лекарственные (Calendula officinalis) – декоративное и лекарственное растение, краевые цветки желтые.

Георгина (Dahlia), астра (Callistephus сhinensis), цинния (Zinnia elegans), рудбекия (Rudbeckia), бархатцы (Tagetes), хризантемы (Chrysanthemum), эдельвейсы (Leontopodium alpinum) – прекрасные декоративные растения.

П о д с е м е й с т в о салатовые характеризуется тем, что все цветки корзинки язычковые, имеются млечники с млечным соком. Это меньшая по объему группа растений.

Представители:

салат латук (Lactuca sativa) – овощное растение образует листья в прикорневой розетке, съедобная;

цикорий обыкновенный (Cichorium inthybus) – растет около дорог, на полях, лугах, пустырях. Формы цикория с толстыми корнями культивируют как однолетнее растение. Его корни высушивают и добавляют к натуральному кофе для более темной окраски напитка и придания ему специфического привкуса;

одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) – сорняк;

кок-сагыз (T. kok-saghys), крым-сагыз (T. hybernum), тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz)-каучуконосы, их культивировали как сырье для получения каучука, а из него – резины.

Сорные растения из этого подсемейства:

осот полевой (Sonchus arvensis) – это влаголюбивое растение с желтыми корзинками соцветий. Его корневая система проникает в почву до 0,5 м глубиной. Каждый вновь образующийся побег образует свою корневую систему. Поэтому поверхностные слои почвы оказываются сплошь пронизанными массой корней. Корни ломкие и очень живучие. Даже при длине 3 см они могут быть органами возобновления растений;

чертополох поникающий (Carduus nutans),

крестовник обыкновенный (Senecio vulgaris).

Борьба с сорняками трудная. Они очень плодовиты, возобновляются также вегетативно путем корневых побегов.

Краснокнижники:

Из семейства астровых в Красную книгу Республики Беларусь внесены

козелец голый (Scorzonera glabra),

крестовник водный (Senecio aquaticus),

крестовник днепровский (S. borystenicus),

крестовник приручейный (S. rivularis),

крестовник эруколистный (S. erucifolius),

крестовник приречный (S. fluviatilis),

арника горная (Arnica montana),

репейник (лопух) дубравный (Arctium nemorosum),

астра степная (Aster amellus),

белокопытник гибридный (Petasites hybridus),

ромашник щитковый (Piretrum corymbosum),

козелец пурпуровый (Scorzonera purpurea).