58. Класс Папоротникоподобные. Характерные особенности класса. Равно- и разноспоровость. Деление на подклассы

Класс объединяет большинство современных наиболее типичных папоротников – не менее 270 родов и около 12 тысяч видов. Это самая сохранившаяся и самая молодая группа папоротников, геологическая история которой восходит к каменноугольному периоду.

Это группа лептоспорангиатных папоротников. Спорангии обычно развиваются из одной клетки. Поэтому стенка спорангия однослойная. Имеется кольцо специализированных клеток, обеспечивающее его вскрывание при созревании спор. Спорангии обычно собраны в сорусы и прикрыты покрывальцем.

Обычно это многолетние (очень редко однолетние) травянистые растения – наземные, эпифиты и лианы, некоторые – водные. Немногие виды представлены древовидными формами. Большинство папоротников нашей флоры – наземные многолетние травянистые растения, приуроченные к увлажненным и тенистым местообитаниям: леса, болота, залесенные долины малых рек, овраги, заросли кустарников. Большинство видов этого класса встречаются во влажных тропических и субтропических районах, где обычно произрастают на почве, обитают на деревьях (лианы и эпифиты). Встречаются и древовидные.

Большинство папоротникоподобных являются морфологически равноспоровыми (подкласс Полиподииды). Немногие виды являются морфологически разноспоровыми (подклассы Сальвинииды и Марсилеиды).

У равноспоровых все споры одинаковые, из них образуются обоеполые заростки, несущие и антеридии, и архегонии.

У разноспоровых растений в одних спорангиях развиваются микроспоры, в других – мегаспоры (макроспоры). Из микроспор вырастают редуцированные мужские заростки с антеридиями, из мегаспор – более крупные женские заростки с архегониями. Образующиеся в антеридии многочисленные дву- или многожгутиковые сперматозоиды выходят из него и проникают в архегоний, где один из них сливается с яйцеклеткой. Образуется диплоидная зигота. Оплодотворение у папоротникообразных (как и у моховидных) возможно лишь при наличии капельно-жидкой воды.

Подкласс Полиподииды – самый большой подкласс включающий до 12 тысяч видов современных папоротников. Они чрезвычайно разнообразны и представлены различными жизненными формами. Большинство произрастают во влажных тропических и субтропических областях. Но имеются также и ксерофиты, обитающие в засушливых районах Южной Африки, Мексиканского нагорья, Средиземноморья. В умеренном поясе они могут доминировать в травяном ярусе широколиственных, смешанных, хвойных и мелколиственных лесов орлякового, папоротникового и других типов. Некоторые виды положительно реагируют на антропогенные нарушения и разрастаются на определенных стадиях сериальных смен: на вырубках, лугах, во вторичных лесах.

Подкласс Сальвинииды – Небольшие (размером до 20–25 см) разноспоровые папоротники пресноводных водоемов преимущественно тропических и субтропических, реже умеренных областей обоих полушарий. Плавают на поверхности стоячих и медленно текущих вод, образуя местами значительные заросли. Проводящая система стебля – редуцированная тонкая сифоностела, которая нередко принимает форму протостелы.

Подкласс Марсилеиды – Около 70 видов крайне своеобразных папоротников, объединенных в одно семейство Марсилеевые, в составе которого три рода – Марсилея, Пилюлярия и Регнеллидиум. Это разноспоровые водные, прибрежно-водные, реже целиком сухопутные корневищные небольшие травянистые папоротники. Проводящая система сифоностелическая. От корневища отходят многочисленные тонкие корни, а вверх – листья, разнообразной формы. Часто они с двумя, четырьмя листочками (иногда до шести), могут быть линейными, почти шиловидными. В молодом состоянии всегда свернуты улиткообразно.