32. Подкласс Кариофиллиды. Семейства Кактусовые, Гвоздичные, общая характеристика

Большинство представителей этого подкласса приспособлено к произрастанию в условиях засушливого климата и наиболее характерно для флоры полупустынь и пустынь. Однако имеется также немало высокогорных и лесных видов, особенно среди пре дставителей семейства гвоздичных. Характерно преобладание трав и кустарничков.

Подкласс кариофиллид, насчитывающий всего три порядка, характеризуется довольно высокой специализацией, что сильно затрудняет выяснение его родственных связей. Однако детальное сравнительно-морфологическое изучение некоторых наиболее примитивных его представителей приводит к выводу о вероятном его происхождении от одной из древних примитивных ветвей подкласса ранункулид или даже магнолиид (типа бадьяновых). Одним из важных признаков, указывающих на связь с ранункулидами и низшими группами двудольных вообще, является наличие у некоторых примитивных представителей кариофиллид более или менее ясно выраженного апокарпного гинецея (гинецей - совокупность пестиков в цветке).

Высокая специализированность большинства представителей кариофиллид очень затрудняет выяснение эволюционных связей между отдельными их семействами. Исследования последних лет привели к необходимости исключения из этой группы двух небольших семейств (батисовые и гиростемоновые), но, с другой стороны, еще больше подтвердили нашу уверенность в тесной филогенетической связи семейства кактусовых с некоторыми типичными представителями подкласса.

Среди подкласса преобладают травянистые растения, полукустарники, кустарники, изредка встречаются некрупные древесные формы. Имеются сосуды с простыми перфорациями. Листья простые, цельные. Цветки обоеполые, изредка раздельнополые, актиноморфные, изредка безлепестные. Семена с периспермом и согнутым зародышем.

Семейство гвоздичные насчитывает 80 родов и 2000 видов. Большей частью одно- и многолетние травянистые растения, встречаются также кустарники, распространены повсеместно. Листья супротивные, редко очередные, но тогда с пленчатыми прилистниками. Цветки одиночные или собраны в соцветия. У некоторых видов узкое основание лепестка, или ноготок, имеет широкую отогнутую (многократно рассеченную на доли) верхушку, или отгиб, в месте его перехода в ноготок заметны лепестковидные или пленчатые выросты – придатки, имеется привенчик. Плоды – коробочки, орешковидные или реже ягоды. Семена с мясистыми придатками разносятся муравьями.

Представителями данного семейства являются:

• звездчатка дубравная - многолетнее травянистое растение с лежачим, восходящим стеблем с придаточными корнями. Листья сердцевидные, мягко опушенные, лепестки глубоко надрезанные на 2 доли;

• мыльнянка лекарственная - многолетнее травянистое растение с прямостоячим стеблем и широкояйцевидными, сидячими листьями. Лепестки с привенчиком, рассеченные по краю на доли. Корни, содержащие сапонины, используются как отхаркивающее, потогонное, противоревматическое средство, при нарушениях обмена веществ.

• гвоздика травянка - многолетнее травянистое растение с прямостоячим стеблем и узколанцетными, сидячими, шероховато-волосистыми листьями. Чашечка с прицветными пленчатыми чешуйками

• куколь обыкновенный - однолетнее травянистое растение. Стебель ветвящийся. Листья линейно-ланцетные с волосками. Цветки одиночные.

У всех перечисленных представителей плод – коробочка.

Среди представителей данного семейства много декоративных растений.

Семейство кактусовые — сильно специализированные стеблевые суккуленты с редуцированными листьями, приспособившиеся к запасанию воды и её экономному расходованию. Разнообразие строения и размеров побегов, направления их роста и характер ветвления обусловило существование аналогов почти всех жизненных форм (мягкоствольные деревья и кустарники, лианы, эпифиты и геофиты), а также специфических «кактусовидных» форм роста: однопобеговых шаровидных и колонновидных. Самые крупные кактусы достигают высоты почти 20 метров (Carnegiea gigantea), а самые мелкие — представители рода Blossfeldia с шаровидными побегами около 1 см диаметра.

У большинства суккулентных кактусовых достигается наименьшая величина испаряющей поверхности, приходящаяся на единицу объёма запасающих воду тканей. Листья у большинства кактусовых отсутствуют, и функцию фотосинтеза выполняет стебель. Побеги у подавляющего большинства видов многолетние, за исключением Opuntia chaffeyi и видов рода Pterocactus, часто отмирающих в конце вегетационного периода. Листорасположение у видов с развитыми листьями — спиральное.

Характерной особенностью кактусовых являются видоизмененные пазушные почки — ареолы, в которых развиваются колючки, гомологичные почечным чешуям. Цветки у кактусовых чаще одиночные, у некоторых перескиевых — в соцветиях; в основном цветки и соцветия пазушные, у немногих видов — терминальные. У некоторых видов цветки развиваются на специализированных частях побегов — цефалиях. Цветки преимущественно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, почти всегда с хорошо развитой цветочной трубкой, со спиральным венчиковидным околоцветником, состоящим из многочисленных и неясно дифференцированных членов, из которых самые наружные часто зеленые. Тычинки многочисленные, что объясняется расщеплением первоначально меньшего их числа, прикрепленные спирально или группами к трубке околоцветника; пыльники вскрываются продольно. Семязачатки многочисленные, на длинных семяножках. Семена с прямым или чаще согнутым зародышем. Плоды очень разнообразны: ягодообразные (мякоть составлена в основном разросшимися семяножками) ослизняющиеся или растрескивающиеся; высыхающие с выветривающейся стенкой или вскрывающиеся за счет неправильного разрыва стенки.