27. Типы взаимоотношений растений друг с другом (классификации в. Н. Сукачева, в. С. Ипатова и л.Н. Кириковой, б. М. Миркина)

Взаимоотношения растений между собой имеют многообразный характер. Довольно большое количество систем классификации взаимодействий растений. Их можно классифицировать по субъектам, по способам воздействия, по участию среды, по роли среды в питании растений и так далее.

В. Н. Сукачев (1956) предложил все формы взаимодействий растений между собой разделить на три большие группы:

• контактные взаимодействия, возникающие при полном контакте растений, при их соприкосновении, срастании или даже при проникновении одного растения в тело другого. Это может быть паразитизм и полупаразитизм, срастание корней, влияние лиан, охлестывание ветвями или же давление корневищ и корней при их разрастании;

• трансабиотические взаимоотношения, возникающие в результате изменения растениями условий существования сообитателей (конкуренция, выделение растениями в окружающую их среду различных веществ, формирование мертвого опада, а также изменение растением условий окружающей его среды);

• трансбиотические взаимоотношения, возникающие в результате косвенного влияния одного организма на другое через изменение условий существования третьего организма.

Ввиду многообразия и сложности взаимоотношений между растениями В. С. Ипатовым и Л. А. Кириковой (1999) была предложена двухуровневая система классификации.

1. По субъектам: индивидуальные; коллективные.

2. По способам воздействия:

· механические · физические · экологические · ценотические · химические (аллелопатия) · информационно-биологические.

3. По участию среды: · непосредственные · топические.

4.  По роли среды в питании растений · трофические · ситуационные.

5. По последствиям для растений· конкуренция и взаимоограничение · приспособительные (адаптационные) · изживание–ограничение, изживание–элиминация · недопущение · самоограничение и самоблагоприятствование.

Б. М. Миркин с соавторами (Миркин и др., 2001) выделяют следующие типы взаимоотношения растений:

· паразитизм и полупаразитизм;

· конкуренция;

· неконкурентное средообразование (биотическая трансформация экотопа);

· положительные взаимодействия;

· аллелопатия.

При этом авторы отмечают, что, если исключить паразитизм и полупаразитизм, то все взаимоотношения растений сводятся к многообразным, но неравнозначным горизонтальным отношениям организмов одного трофического уровня. Главными типами горизонтальных отношений являются конкуренция и биотическая трансформация экотопа. Остальные типы отношений – положительные влияния и особенно аллелопатия – менее значимы.

28. Характеристика класса плауноподобные (Lycopodiopsida). Систематическое положение, особенности строения, значение.

Плауноподобрые. древовидные формы вымерли, имели важное значение в образовании каменного угля. Сохранились травянистые низкорослые, до 70 см высотой растения со слабо разветвленными корнями и небольшими тонкими листьями типа филлоидов. Среди них имеются равноспоровые и разноспоровые формы. Различают два класса: плауновидные и шильниковые.

Равноспоровые формы представлены растениями порядка плауновых. Типичным представителем является плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), который распространен в хвойных лесах. Имеет стелющийся, дихотомически разветвленный стебель с мелкими линейно-шиловидными листьями и слабо развитыми корнями. Длина стебля до 6 и более метров. На верхушечных побегах несет парные спороносные колоски. Колосок состоит из стержня с листочками - спорофиллами. В пазухах спорофиллов сидят одиночные почковидные спорангии с большим количеством одинаковых спор. Спора дает заросток - двуполый гаметофит плауна. Заросток лишен хлорофилла, оплетен гифами гриба - микориза. На верхней стороне гаметофита развиваются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотво­рения из зиготы развивается зародыш, из зародыша - взрослое растение спорофитного типа. На образование из споры гаметофита и развитие из него спорофита уходит свыше 20 лет.

Споры плауна используются в медицине в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль, в литейном производстве, пиротехнике и др.

Разноспоровую форму представляет селягинелла из класса полушниковых (Isoetopsida) - Selaginella, которая распространена в основном в тропиках. В СНГ произрастает только 8 видов. Селягинелла имеет более нежные дихотомически ветвящиеся стебли небольших размеров. Образует небольшие кустики до 10 см. Спороносные колоски имеют спорангии двух типов. Микроспорангии с большим количеством микроспор, мегаспорангии с 4 мегаспорами. Разноспоровость как начало половой дифференциации представляет прогресс эволюции. Споры дают заростки: микроспоры - мужской, мегаспоры - женский. Гаметофиты сильно редуцированы. Мужской состоит из антеридия и одной вегетативной клетки, на женском заростке - несколько архегониев с яйцеклетками. Заростки очень малы и не покидают оболочки споры. После оплодотворения яйцеклетки из зиготы образуется зародыш, а из него образуется взрослый спорофит. Большого практического значения не имеет. Тропические формы иногда разводятся как декоративные растения.

29. Подкласс Пиниды. Морфолого-анатомические особенности вегетативных органов.Стробилы, микро- и мегаспорогенез, развитие мужского и женского гаметофитов. Опыление, оплодотворение, развитие зародыша и семени.

Подкласс хвойные - наиболее многочисленная группа среди голосеменных в современной флоре. Насчитывает около 600 видов, 55 родов, 7 семейств и 7 порядков. В Беларуси хвойные представлены 2 семействами, 4 родами и 4 видами.

Распространены хвойные, главным образом, в северном полушарии. Многие из них: сосна, ель, лиственница, пихта образуют огромные площади хвойных лесов в северном полушарии, а также в южном (Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В горах хвойные нередко образуют леса даже в тропиках.

Одним из приспособлений хвойных к среде является сама хвоя, которая заменяет им листья. В хвое содержится гораздо меньше влаги, чем в широких обычных листьях, это позволяет ей устоять против сильных морозов, а также само растение начинает нуждаться в меньшем количестве воды. Древесина хвойных тоже изменилась. Она более легкая и пористая, содержит меньше влаги, чем у широколиственных деревьев, а также содержит масла и смолу, защищающие проводящие сосуды внутри дерева от обморожения при критически низких температурах.

Корневая система многих северных хвойных поверхностная.

Хорошо защищены и семена хвойных, ведь они находятся в твердой шишке, которая оберегает их от физического повреждения и обморожения. Ткани поверхностного слоя шишки устроены так, что они раскрываются только при теплом климате. Это помогает им адаптироваться в том случае, если зима слишком долгая. На семенах и в самой шишке, в отличие от плодовых деревьев, нет мягкого водянистого защитного слоя. Таким образом семена также защищены от поражения.

Стро́билы — органы размножения некоторых высших растений; видоизменённые укороченные побеги или части побегов, несущие на себе специализированные листья — спорофиллы, на которых формируются споронесущие органы, называемые спорангии.

У разноспоровых растений различают мегастробилы (женские стробилы) и микростробилы (мужские стробилы). Мегастробилом, или женской шишкой, называют укороченный побег с видоизменёнными листьями — мегаспорофиллами, — несущими на себе мегаспорангии (спорангии, на которых образуются мегаспоры).

Мужской гаметофит сильно упрощен, антеридии отсутствуют. Формируется он прямо внутри микроспоры, которая в итоге превращается в пыльцевое зерно. Совокупность пыльцевых зерен называется пыльца.

При вскрытии (нарушении целостности) микроспорангия, или пыльцевого мешка, пыльца высыпается во внешнюю среду и достигает женской шишки, где, в результате опыления, внутри семязачатка происходит дальнейшее развитие мужского гаметофита.

На тех же самых соснах, где расположены мужские шишки, лежат и женские. Весной на верхушке молодого побега появляются мелкие (около 5 мм) красноватые шишки - это женские шишки (стробилы). Состоят они из оси (стержня) , на котором располагаются две чешуи: кроющая и семенная. На верхней стороне у основания семенной чешуи лежат два семязачатка.

Кроющая чешуя представляет собой видоизмененный лист, в его пазухе находится семенная чешуя. Семенная чешуя - видоизмененный боковой побег.

У голосеменных пыльца переносится ветром. Опыление происходит весной. При этом пыльца прилипает к капле жидкости, выделяемой семязачатком в области микропиле. После опыления кроющие чешуи шишки смыкаются, защищая развивающееся семя.

В закрытых шишках через некоторое время происходит оплодотворение. Из образовавшейся зиготы формируется зародыш, а из семязачатка образуется семя. Семена голосеменных растений имеют эндосперм, образованный запасающей тканью. В нём содержатся питательные вещества.

?????30. Конкуренция. Роль конкурентных взаимоотношений в формировании растительных сообществ.

Фитогенное поле (эдасфера) — часть пространства (биотопа), в пределах которой среда приобретает новые свойства под влиянием отдельного растительного организма. Термин предложен советским геоботаником и фитоценологом Алексеем Александровичем Урановым. Эдасфера состоит из филлосферы, окружающей надземную часть растения, некроподиума — площади поверхности почвы, на которую распространяется опад, и ризосферы — части почвы, заполненной корнями. Как экологические факторы являются формой влияния среды на растение, так и образование эдасферы является формой влияния растения на среду. Растения влияют на окружающую среду прямо, выделяя или поглощая различные вещества: кислород в процессе фотосинтеза; углекислый газ в процессе дыхания; парообразную влагу в ходе транспирации; жидкую влагу в ходе гуттации; различные рекреты, секреты и экскреты. Также наблюдается и косвенное влияние растений на среду: затенение и понижение температуры пространства под растениями, особенно под крупными деревьями; изменение; механических свойств почвы корнями растений; образование опада, который, разлагаясь, обеспечивает круговорот веществ в природе. Аллелопатия — взаимное влияние совместно произрастающих растений через изменение окружающей среды путем выделения химических продуктов жизнедеятельности корней или надземных органов (эфирные масла, гликозиды, фитонциды, колины). Различают три группы веществ, ответственных за аллелопатию: антибиотики — выделяются микроорганизмами, служат для подавления жизнедеятельности других микроорганизмов; маразмины — выделяются микроорганизмами, служат для подавления жизнедеятельности высших растений; фитонциды — выделяются высшими растениями, служат для подавления жизнедеятельности микроорганизмов; колины — выделяются высшими растениями, служат для подавления жизнедеятельности других высших растений. Аллелопатию можно рассматривать как форму экологической конкуренции между организмами в биоценозах. В практическом плане изучение аллелопатии имеет важное сельскохозяйственное значение. Кроме того, это явление следует учитывать при составлении букетов. Аллелопатические эффекты наглядно проявляются в экспериментах в замкнутых искусственных системах – чашках Петри, под стеклянными колпаками, в вегетационных сосудах с использованием концентрированных вытяжек из растений или смывов с них. Однако в природных фитоценозах аллелопатические влияния, как правило, существенной роли не играют, так как там нет условий для накопления действующих веществ. Дело в том, что большинство из них является летучими терпенами или фенольными соединениями, и их концентрация постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в природе практически невозможно разграничить аллелопатию и конкурентные отношения между растениями. Эдификатор (лат. aedificator — строитель) — в широком смысле организм, деятельность которого создает или серьезно изменяет окружающую среду. В данную категорию могут включаться доминирующие продуценты, обычно — лесообразующие деревья, доминирующие в степях травы (типчаки, ковыли), водоросли. В противоположность эдификаторам выделяют ассектаторы — организмы, не оказывающие значительного влияния на формирование биоценоза. В конкретном фитоценозе ассектаторы наиболее многочисленны по числу видов, обычно равномерно распределены по площади, но не обильны. Например, в коренных широколиственно-еловых лесах, где эдификатором является ель, ассектаторами будут: в древостое — ясень, ильмовые, клён, осина, берёза; в подлеске — рябина, бересклет бородавчатый, калина и др.; в травяном покрове — медуница, копытень, костяника и др. В производных фитоценозах некрые виды, относящиеся в коренных сообществах ассектаторами могут становиться эдификаторами и субэдификаторами. Выделение ассектаторов существенно для классификации фитоценозов, особенно лесных. Эдификаторы в узком смысле — вид растений в растительном сообществе, определяющий его особенности, создающий биосреду в экосистеме и играющий важнейшую роль в сложении её структуры. В качестве синонима эдификатора в узком смысле может употребляться термин детерминант. Эдификаторы часто выступают в качестве ядра консорции, компонентами (видами-консортами) которой являются непосредственно связанные с ним (трофически и топически) организмы. В зависимости от биоценоза, в качестве эдификатора может выступать один или несколько видов, или же значительное их число. Небольшое количество видов-эдификаторов свойственно лесным биоценозам умеренной зоны и субтропиков, а также тундры. В травянистых сообществах (луг, степь) или в экваториальных лесах задача выделения компактной группы эдификаторов зачастую является затруднительной. К эдификаторам в широком смысле относятся как многочисленные организмы, так и относительно малочисленные, но играющие значимую роль в сообществе. Функциональные группы видов-эдификаторов в широком смысле: в лесных сообществах: деревья, листогрызущие насекомые, грибы. Виоленты (от лат. violent — неистовый), виды, наиболее мощные по способности образовывать сообщества или внедряться в них, энергично развиваться, захватывать территорию, удерживать ее за собой, подавлять соперников превосходящей энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды. Это, как правило, мезофильные доминанты, например, дуб. Патиенты (от лат. patiens - терпеливый) - растения, побеждающие в борьбе за существование благодаря своей выносливости. К ним относятся многие доминанты, особенно обитающие в экстремальных условиях. Патиенты — виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые», многолетние растения, обладающие резко выраженными приспособлением и выживанием. Они могут адаптироваться к произрастанию в условиях недостатка влаги, элементов минерального питания в почве и т. д. Субпатиенты — виды, у которых патиентные свойства выражены в меньшей степени, чем у растений предыдущей группы. Эксплеренты (наполняющие) — виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях, на отмелях и т.д, отличаются высокой семенной продуктивностью, часто интенсивным вегетативным размножением и слабой конкурентной способностью («антисоциальные растения», «пролетарии», обитатели нарушенных местообитаний). Формируют самые первые стадии сукцессий.

31. Характеристика класса селягинеллоподобные. Систематическое положение, строение, значение. Возможные филогенетические связи различных групп плаунообразных.

Отдел плауны Класс полушниковые. Класс включает п о р я д к и селагинелловые (Selaginellales) и полушниковые (Isoёtales).

Порядок селагинелловые (Selaginellales).Порядок включает одно с е м е й с т в о селагинелловые (Sellaginellaceae) с одним р о д о м селагинелла (Selaginella, рис. 21). Он содержит до 700 видов, произрастающих в тропических и субтропических областях. Немногие виды встречаются в умеренной зоне. В странах СНГ встречается 8 видов селагинеллы.

Селагинеллы довольно разнообразны по внешнему виду. Есть ползучие и прямостоячие формы. Размер их от 5-10 см до 2-20 м длины. Взрослые растения(спорофит) селагинеллы по внешнему виду очень сходны с плауном.

Селагинелла селагинелловидная (S. selaginoides) встречается главным образом в умеренных областях, заходя местами в Арктику. Это многолетнее растение. У нее, как и у плауна булавовидного, стебель дихотомически ветвится. Побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных брюшных листьев. Мелкие спинные листья не затеняют брюшные листья. От стебля отходят к о р н е н о с ц ы (р и з о ф о р ы), от них - придаточные, также дихотомически разветвленные корни.

Виды плаунов используют как лекарственные, красильные, косметические и декоративные растения.

Многие данные указывают на происхождение плауновидных от псилофитов.