23. Виды торможения в коре головного мозга (безусловное и условное).

В результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения осуществляется нормальная деятельность коры головного мозга. Возбуждение ведет к выработке и проявлению условных рефлексов, а торможение – к их подавлению. Различают два основных вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.

I. Безусловное торможение не требует выработки, оно присуще организму с рождения (рефлекторная задержка дыхания при резком запахе нашатыря). Оно возникает быстро, без предварительной выработки и удерживается сравнительно недолго. Безусловное торможение имеет три разновидности: внешнее, запредельное, врожденные рефлексы.

1. Внешнее торможение возникает всегда, когда начинается новая деятельность. Новое возбуждение, как более сильное, вызывает торможение старого. В результате этого прежняя деятельность автоматически прекращается. Например, у собаки выработан прочный условный рефлекс на свет, и лектор хочет продемонстрировать его аудитории. Опыт не удаётся – рефлекса нет. Незнакомая обстановка, шум многолюдной аудитории – новые сигналы, которые полностью выключают условно-рефлекторную деятельность, в коре возникает новое возбуждение. Если собаку ввести в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, показавшиеся биологически безразличными, угасают, и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно. Не проявится прочный условный рефлекс и в том случае, если у животного что-то болит или переполнен мочевой пузырь.

2. Запредельное (охранительное) торможение возникает в ответ на очень сильные раздражители, требующие от организма действий, превышающих его возможности. Сила раздражения определяется частотой нервных импульсов. Чем сильнее возбуждён нейрон, тем большей частоты поток нервных импульсов он генерирует. Но если этот поток превышает известные пределы, возникают процессы, препятствующие прохождению возбуждения по цепи нейронов. Поток нервных импульсов, следующих по рефлекторной дуге, прерывается, и наступает торможение, которое охраняет исполнительные органы от истощения.

3. К безусловному торможению следует отнести и некоторые врождённые рефлексы, в которых определенные раздражители вызывают прекращение определенных действий: тревожное кудахтанье наседки останавливает на время выход птенцов из яиц, наступление темноты прекращает пение кенаря (для того, чтобы заставить замолчать этого пернатого певца, достаточно набросить на его клетку тёмное покрывало).

Таким образом, благодаря безусловному торможению организм защищает от непосильной деятельности, от второстепенных раздражений. Безусловное торможение способствует проявлению биологической осторожности.

II. Условное (внутреннее) торможение – это особый вид торможения, специфический для нервных клеток коры больших полушарий. Условное торможение вырабатывается постепенно и сохраняется относительно долго. Оно формируется обычно при систематическом неподкреплении условного раздра­жителя безусловным. Неподкрепляемый раздражитель вызывает процесс торможения в тех же самых клетках коры, в которых он раньше вызывал процесс возбуждения. Центр условного раздражителя затормаживается не из другого центра, а торможение возникает внутри этого же центра, поэтому этот вид торможения и называют внутренним. В зависимости от того, как осуществляется неподкрепление условного раздражителя безусловным, различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз и запаздывание.

1. Угасательное торможение возникает в том случае, если условный рефлекс не подкрепляется безусловным, если сигнал перестал соответствовать тому, о чём он сигнализировал. Много раз свет лампочки сопровождался кормлением, но вот дан свет, а пищи нет. При достаточном числе таких неподкреплённых сочетаний временная связь придёт в состояние внутреннего торможения, и животное перестанет реагировать на свет пищевой реакцией. Однако временная связь при этом не разрушается полностью, а лишь затормаживается. Угасший рефлекс при подкреплении может быть быстро восстановлен. Биологическое значение угасательного торможения заключается в том, что на сигналы, которые не сопровождаются безусловными рефлексами, животное не развивает бесполезной деятельности. Нетрудно представить себе, что было бы, если бы все образовавшиеся в разное время условные рефлексы, переставшие соответствовать новым условиям, оставались на всю жизнь. Тогда проголодавшаяся собака, например, долго бегала бы «по старой памяти» к старому дому, жильцы которого когда-то её кормили. Или вышедшая на охоту лисица бесполезно сидела бы у какой-нибудь пустой норы суслика. От устаревших и бесполезных условных связей высшая деятельность избавляется путём их угасания. Люди расстаются с устаревшими взглядами, когда оказывается, что идущая вперёд жизнь не подкрепляет ранее сложившихся у нас представлений.

2. Дифференцировочное (различительное) торможение развивается, если один сигнал подкреплять пищей или другим важным раздражителем, а другой нет. Тот сигнал, который не подкрепляется, в результате угасательного торможения начнёт вызывать всё меньшую и меньшую реакцию, которая, наконец, совсем прекратится. Подкрепляемый же сигнал будет по-прежнему вызывать условную реакцию. В результате животное на одно раздражение будет отвечать действием, а на другое – отказом от действия. Дифференцировочное торможение вызывается раздражением, похожим на условный сигнал, но не связанным с событиями, о которых он предупреждает. Дифференцировочное торможение позволяет находить разницу между сходными предметами. Например, оно лежит в основе обучения распознаванию близких нот и интервалов между ними. Ошибочные действия на тренировках подкрепляются: за них снижают оценки. Правильные действия отмечаются высокими баллами. После известной тренировки и выработки различительного торможения приобретается способность тонко различать звуки по высоте.

3. Запаздывающее торможение возникает в том случае, когда подкрепление даётся с опозданием. После некоторой тренировки ответная реакция на условный раздражитель наступает не сразу, а лишь после начала действия условного сигнала, к моменту получения пищи или другого биологически важного воздействия. В естественных условиях такое торможение можно наблюдать у кошки, которая подстерегает мышь или птичку. Кошка может сидеть неподвижно многие минуты и даже часы. Появление грызуна не вызывает у кошки немедленной реакции. Она задерживается до наиболее удобного момента. Благодаря запаздывающему торможению хищник может действовать с большими шансами на успех.

4. Условный тормоз возникает тогда, когда к условному раздражителю, на который уже выработался прочный условный рефлекс, добавить еще один и эту комбинацию не подкреплять безусловным раздражителем. Например, у собаки сформирован слюноотделительный условный рефлекс на вид вертушки. Начинают применять вертушку вместе с тоном «до» и эту комбинацию не подкрепляют. Вначале благодаря прочно выработанному рефлексу на вертушку животное дает положительную реакцию. Затем развивается внутреннее торможение собака начинает отличать положительный раздражитель от неподкрепляемой комбинации. Внутреннее торможение типа условного тормоза вырабатывается лишь в том случае, если прибавочный агент и положительный условный раздражитель сливаются друг с другом во времени.

Все виды условного торможения имеют большое значение в жизни человека. Выдержка и самообладание, точное распознавание окружающих нас предметов и явлений, точность и четкость движений невозможны без торможения. Есть все основания полагать, что торможение основано не просто на угнетении условных рефлексов, а на выработке особых, тормозных условных рефлексов. Центральным звеном таких рефлексов является тормозная нервная связь. Тормозной условный рефлекс нередко называют отрицательным в противоположность положительному условному рефлексу.

24. Сон – его виды, механизм возникновения сна.

Физиология сна

Сон - жизненно необходимое, периодически наступающее особое функциональное состояние, характеризующееся специфическими электрофизиологическими, соматическими и вегетативными изменениями. Сон в процессе эволюции возник как процесс адаптации, подавляющей активность в ночной период наименьшей доступности пищи, угрозы резких колебаний внешних условий и максимальной опасности со стороны хищников. Сон снижает ежедневные метаболические затраты, навязывая организму смену деятельности, и является выражением внутренней инстинктивной потребности. У человека сон - монофазный, т.е. имеется суточная периодичность сна и бодрствования, которая является проявлением врожденного, так называемого циркадианного биоритма человека.

Изменение физиологических функций во время сна и потребности в сне

Во время сна многие функции организма меняют свою интенсивность: двигательная активность исчезает, уменьшается частота дыхания и сердечных сокращений, падает артериальное давление, уровень обмена веществ и возбудимости нервной системы. Отключается сознание. Активность некоторых других процессов возрастает: увеличивается кровообращение в стволовой части мозга и гипоталамусе, что сопровождается повышением температуры мозга, увеличивается потребление кислорода (в стадии "быстрого сна"), активность неко­торых ферментов, выделение гормона роста, гонадотропных гормонов гипофиза (в период полового созревания).

Виды и фазы сна

Различают несколько видов сна: нормальный (физиологический), условнорефлекторный, возникающий при неизменных условиях в одно и то же время, гипнотический, наркотический и патологический.

Характеристика нормального (физиологического) сна

Потребность в сне связана с возрастными и индивидуальными особенностями человека. С возрастом она снижается: у детей от рождения до 2- 4 лет - 16 часов, 4-8 лет - 12 часов, 8-12 лет - 10 часов, 12-16 лет - 9 часов, у взрослых обычно 8 часов. Причина индивидуальной потребности в сне не установлена. У отдельных индивидуумов она колеблется от 1-2 до 12 часов. Описаны случаи полного отсутствия сна (вплоть до 10 лет), если не считать галлюцинаций в вечернее время в течение 1-2 часов.

Переходное состояние ко сну

Развитие сна проходит через несколько фаз, описанных учеником И.П.Павлова Ф.П.Майоровым, которые получили название переходных ("гипнотических") состояний между сном и бодрствованием.

Каждая фаза характеризуется своеобразными отношениями силы раздражения к величине рефлекса. По своему характеру они напоминают фазовые явления при парабиозе.

1) Уравнительная фаза. В отличие от нормального бодрствующего состояния, когда величина рефлекса зависит от силы раздражения (чем сильнее раздражитель, тем выраженнее рефлекторная реакция - "закон силовых отношений"), во время развития этой фазы сильные и слабые условные сигналы вызывают одинаковый рефлекторный эффект.

2) Парадоксальная фаза. Силовые отношения искажены: сильные условные раздражители вызывают уменьшенный, а слабые - увеличенный по сравнению с нормой условнорефлекторный ответ.

3) Ультрапарадоксальная фаза: положительный условный сигнал тормозит (вызывает дифференцировочное торможение), а отрицательный (вызывавший дифференцировку), наоборот, вызывает условный рефлекс.

4) Наркотическая фаза - общее угнетение условнорефлекторной реакции, при котором снижается интенсивность рефлекторного ответа на раздражители, особенно слабые.

5) Тормозная фаза - полное торможение условнорефлекторной деятельности. Эти фазы наблюдаются не только во время переходных состояний между сном и бодрствованием, но и при патологии, и при гипнозе. Активный и пассивный сон

И.П.Павлов различал активный сон, наступающий в результате раздражения подкорковых структур мозга, и пассивный, возникающий в результате афферентной депривации мозга (отключении афферентной импульсации). В литературе описан клинический случай возникновения пассивного сна у глухого и слепого на один глаз больного тотчас после закрытия глаза.

Нормальный сон имеет 2 фазы - медленный и быстрый сон, в за­висимости от соотношения электроэнцефалограммы и поведенческих проявлений сна.

Медленный сон

Фаза медленного сна имеет 5 стадий:

I стадия наблюдается при переходе от расслабленного бодрствования к дремоте. На ЭЭГ в это время - альфа-ритм переменной амплитуды.

II стадия (дремота) характеризуется отсутствием альфа-ритма с появлением тета-, бета- и дельта-волн. В это время появляются медленные (1-2 с) движения глазных яблок (отсюда и название фазы) и снижение амплитуды мышечных потенциалов.

III стадия (поверхностный сон) отличается появлением "сонных веретен" (частота 12-15 гц) наряду с дельта-, тета- и изредка бета-ритмом.

IV стадия (сон средней глубины) характеризуется высокоамплитудной дельта-активностью на фоне сонных веретен и К-волн, образующих так называемые “вертекс-потенциалы”.

V стадия (глубокий сон) - преобладание дельта-ритма (дельта-сон).

В период медленного сна происходит замедление частоты сердечных сокращений, снижение артериального давления, понижение температуры тела.

Быстрый сон

Фаза быстрого сна характеризуется появлением быстрых движений глазных яблок (0,5-1,5 с) и полным отсутствием активности мышц шеи и лица. ЭЭГ напоминает картину "дремоты" (II стадии медленного сна). Однако разбудить испытуемого не легче, чем из состояния глубокого медленного сна (парадоксальный сон).

Различия между медленным и быстрым сном отчетливо проявляются в картине вегетативных изменений. Быстрый сон сопровождается "вегетативной бурей" - учащением дыхания, повышением артериального давления, неритмичным и частым пульсом, усилением гормональной активности, повышением температуры тела. Возможна остановка дыхания.

В течение ночи цикл "медленный - быстрый сон" (90-100 минут) повторяется несколько (4-6) раз. В вечерних циклах преобладает доля медленного сна, к утру - быстрого. Как быстрый, так и дельта- сон, - необходимые состояния мозга. При депривации сна в восстановительном периоде сначала покрывается потребность в дельта-сне, а затем - в быстром.

У новорожденных преобладает активный сон - аналог быстрого сна. С возрастом его продолжительность убывает, достигая нормы в школьном возрасте (20% общего времени сна). Дельта-сон нарастает до 20-30 лет, после чего с возрастом постепенно снижается.

Медленный и быстрый сон рассматриваются как два самостоятельных состояния. Парадоксальный сон - сторожевое бодрствование, типичный ЭЭГ-ический феномен возбуждения без признаков поведенческого возбуждения, третье состояние мозга (кроме бодрствования и медленного сна). Медленный сон - приобретение цивилизации.

Полное лишение сна у человека уже на 2-е сутки вызывает смазанную речь с повторениями и ошибками, упадок сил, спотыкание на несуществующих препятствиях, избегание заданий, требующих внимания, некритичность к своим поступкам. Депривация (лишение) только быстрого сна приводит к раздражительности, повышению аппетита, гиперсексуальности, галлюцинациям и немотивированному страху.