Нормальная физиология (Пособие для резидентуры)-1

ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ 14

К современным методам исследования функций желез внутренней секреции относят следующие:

используют химические вещества (аллоксан) для повреждения бета-клеток островков Лангерганса и блокады ферментов (метилтиоурацил) щитовидной железы, участвующих в образовании гормонов;

применяют метод радиоактивных изотопов, например I131, для изучения гормонообразовательной функции щитовидной железы;

широко используют биохимические методы определения содержания гормонов в крови, цереброспинальной жидкости, моче.

Функции желез внутренней секреции могут быть снижены (гипофункция) или повышены (гиперфункция).

14.3. Гипофиз

О гипофизе говорят как о центральной железе внутренней секреции, это связано с тем, что гипофиз за счет своих специальных тропных гормонов регулирует деятельность других, так называемых периферических желез.

Гипофиз расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа. При помощи ножки он связан с основанием мозга.

Строение гипофиза. Он состоит из аденогипофиза, который включает переднюю и среднюю доли, и нейрогипофиза – заднюю долю. Аденогипофиз имеет эпителиальное происхождение, нейрогипофиз и его ножка – нейрогенное.

Особенностью кровообращения передней доли гипофиза является наличие портальной (воротной) системы сосудов, которые связывают ее с гипоталамусом (рис. 14.7).

Рис. 14.7. Схема сосудистой связи гипоталамуса и передней доли гипофиза (А), а также нервной связи гипоталамуса и задней доли гипофиза (Б). 1 – промежуточный мозг; 2 – передняя доля гипофиза; 3 – нейросекреторные клетки; 4 – задняя доля гипофиза; 5 – артерия; 6 – первичная капиллярная сеть; 7 – гипоталамо-гипофизарная воротная сеть; 8 – супраоптическое ядро;

9 – паравентрикулярное ядро; 10 – гипоталамо-гипофизарный тракт.

Иннервация передней доли гипофиза представлена симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Задняя доля гипофиза иннервируется волокнами, берущими начало от нервных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса.

381

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Гормоны передней доли гипофиза. Гормоны, образующиеся в передней доле гипофиза, делятся на две группы. К первой группе относятся гормон роста (соматотропин) и пролактин. Вторая группа включает тропные (кринотропные) гормоны: тиреотропный гормон (тиреотропин), адренокортикотропный гормон (кортикотропин), гонадотропные гормоны (гонадотропины), и лактотропный гормон (пролактин) (рис. 14.8).

Гормоны передней доли гипофиза

Пролактин

Рис. 14.8. Гормоны передней доли гипофиза.

Гормон роста (соматотропин) участвует в регуляции роста, что обусловлено его способностью усиливать образование белка в организме. Наиболее выражено влияние гормона на костную и хрящевую ткань. Под влиянием соматотропина происходит усиленный рост эпифизарных хрящей в длинных костях верхних и нижних конечностей, что обусловливает увеличение их длины.

В зависимости от того, в какой период жизни отмечается нарушение соматотропной функции гипофиза, обнаруживают различные изменения роста и развития организма человека. Если гиперфункция возникает в детском организме, то это приводит к усиленному росту тела – гигантизму, а при гипофункция к карликовости. Избыточное образование гормона у взрослого человека не отражается на росте тела в целом, так как он уже завершен. Отмечается увеличение размеров тех частей тела, которые еще сохраняют способность к росту (пальцы рук и ног, кисти и стопы, нос и нижняя челюсть, язык, органы грудной и брюшной полости). Это заболевание получило название акромегалия (от греч. «akros» – конечность, «megas» – большой).

Пролактин. Синтез его стимулируется пролактолиберином и тормозится пролактостатином – дофамином гипоталамуса. Секреция пролактина у женщин тесно связана с состоянием репродуктивной системы. Секрецию пролактина стимулирует высокий уровень эстрогенов в плазме по принципу положительной обратной связи. Пролактин может

382

ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ 14

ингибировать собственную секрецию по механизму отрицательной обратной связи, усиливая секрецию дофамина в гипоталамусе. В динамике овариального цикла отмечается повышение содержания пролактина в крови во время овуляции и в лютеиновой фазе. Уровень пролактина в крови повышается в конце беременности и остается высоким после родов и во время лактации.

Основной орган-мишень – молочные железы, в которых пролактин стимулирует развитие специфической ткани.

Функции пролактина:

вместе с эстрогенами и СТГ способствует росту молочных желез и дифференцировке молочных протоков во время беременности;

в период лактации стимулирует синтез белков, жиров и углеводов молока;

способствует поддержанию секреторной активности желтого тела и образованию прогестерона;

вместе с прогестероном в лютеиновой фазе подавляет развитие новых фолликулов;

если произошло оплодотворение, вместе с прогестероном подготавливает условия для имплантации яйцеклетки и формирования плаценты;

стимулирует образование жира из углеводов, способствуя послеродовому ожирению;

участвует в регуляции водно-солевого обмена, повышая реабсорбцию натрия, хлора и воды в почках;

усиливает эффекты альдостерона и вазопрессина.

Тиреотропный гормон (тиреотропин) избирательно действует на щитовидную железу, стимулируя ее функцию. Если удалить или разрушить гипофиз у животных, то наступает атрофия щитовидной железы. Введение тиреотропина, наоборот, вызывает разрастание ткани щитовидной железы, и происходит ее гипертрофия.

Под воздействием гормона наступают также и гистологические изменения в щитовидной железе, свидетельствующие о повышении ее активности: уменьшается количество коллоида в полостях фолликулов, происходит его вакуолизация, а затем и разжижение. Клетки фолликулов приобретают цилиндрическую форму. Тиреотропин активизирует протеолитические ферменты, под влиянием которых происходит расщепление тиреоглобулина и освобождение из него гормонов тироксина и трийодтиронина. Тиреотропин обладает также способностью стимулировать образование белка тиреоглобулина в клетках фолликулов щитовидной железы и поступление его в полость фолликула (рис. 14.9).

Адренокортикотропный гормон (кортикотропин) является физиологическим стимулятором пучковой и сетчатой зон коры надпочечников, в которых образуются глюкокортикоиды.

Удаление гипофиза у животных приводит к атрофии коркового слоя надпочечников. Атрофические процессы захватывают все зоны коры, но наиболее глубокие изменения происходят в клетках сетчатой и пучковой зон.

Кортикотропин вызывает распад и тормозит синтез белка в организме. В этом отношении гормон является антагонистом соматотропина. Кортикотропин, как и глюкокортикоиды, тормозит развитие основного вещества соединительной ткани, снижает проницаемость капилляров. Эти эффекты лежат в основе противовоспалительного действия гормона. Под влиянием адренокортикотропного гормона происходит уменьшение размера и массы

383

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

лимфатических узлов, селезенки и особенно вилочковой железы, уменьшается количество лимфоцитов в периферической крови, возникает эозинопения.

К гонадотропинам относят три гормона: фолликулостимулирующий (фоллитропин), лютеинизирующий (лютропин) и лютеотропный гормон.

Рис. 14.9. Образование, секвестрация и секреция тироидных гормонов. В фолликулярных клетках образуется тиреоглобулин (ТГ), в составе которого содержится тирозин и путем экзоцитоза выделяется в коллоид (1), эти клетки также переносят йод из крови в коллоид (2), в составе ТГ в результате при соединения одной молекулы йода к тирозину получается монойодтиронин (МЙТ) (3а), а двух молекул йода – дийодтиронин (ДЙТ) (3б), присоединении двух ДЙТ получается тетрайодтиронин (Т4) (4а), а в результате соединения одного ДЙТ и одного МЙТ – трийодтиронин (Т3) (4б), при возбуждении железы фолликулярные клетки поглощают ТГ из коллоида (5) и протеолитические ферменты в лизосомах отщепляют йодсодержащие компоненты от ТГ (6), Т3 и Т4 входит в кровь (7а), отщепленный от МЙТ и ДЙТ йод возвращается в коллоид и используется для синтеза новых молекул гормона (7б).

Фолликулостимулирующий гормон стимулирует рост везикулярного фолликула в яичнике, секрецию фолликулярной жидкости, формирование оболочек, окружающих фолликул. Влияние фоллитропина на образование женских половых гормонов – эстрогенов – небольшое. Этот гормон имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин под влиянием фоллитропина происходит образование половых клеток – сперматозоидов. Его секреция регулируется гонадолиберином гипоталамуса. Эстрогены и ингибины по механизму отрицательной обратной связи подавляют секрецию ФСГ. Мишени – фолликулярные клетки.

Функции ФСГ:

стимулирует пролиферацию фолликулярных клеток и рост фолликула;

активирует ароматазу и усиливает секрецию эстрогенов;

инициирует встраивание рецепторов JIГ в мембрану фолликулярных клеток;

стимулирует секрецию ингибинов.

Лютеинизирующий гормон необходим для роста везикулярного фолликула яичника на стадиях, предшествующих овуляции, и для самой овуляции. Без этого гормона не

384

ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ 14

происходит овуляции и образования желтого тела на месте лопнувшего фолликула. Лютропин стимулирует образование эстрогенов.

Под воздействием лютеинизирующего гормона происходит также образование желтого тела из лопнувшего фолликула. Лютропин имеется как у женщин, так и у мужчин. У мужчин этот гормон способствует образованию мужских половых гормонов – андрогенов.

ЛГ для секреция стимулируется гонадолиберином на фоне высокой концентрации эстрогенов в конце фолликулярной фазы. Пик содержания в плазме наблюдается за 10-12 ч до овуляции. Снижение уровня ЛГ совпадает с началом секреции прогестерона клетками гранулезы. Мишени – фолликулярные клетки.

Функции ЛГ:

стимуляция синтеза андрогенов в тека-клетках фолликула (андрогены диффундируют

кклеткам гранулезы, где конвертируются в эстрогены);

индукция секреции прогестерона;

стимуляция процесса овуляции;

активация протеолитических ферментов, необходимых для овуляции;

лютеинизация фолликулярных клеток;

рост желтого тела.

Гормон средней доли гипофиза. В средней доле гипофиза образуется гормон меланотропин, или интермедии, который оказывает влияние на пигментный обмен. Если у лягушки разрушить гипофиз, то спустя некоторое время после этого изменяется цвет кожи лягушки – становится более светлым.

Гормоны задней доли гипофиза. Задняя доля гипофиза тесно связана с супраоптическим и паравентрикулярным ядрами гипоталамической области. Клетки этих ядер способны к нейросекреции. Образовавшийся нейросекрет транспортируется по аксонам нейронов этих ядер (по так называемому гипоталамо-гипофизарному тракту) в заднюю долю гипофиза. Установлено, что в нервных клетках паравентрикулярного ядра образуется гормон окситоцин, а в нейронах супраоптического ядра – вазопрессин. Накапливаются гормоны в клетках задней доли гипофиза – питуицитах. Однако питуициты нейрогипофиза не пассивные депо гормонов: в этих клетках гормоны превращаются в активную форму.

Вазопрессин выполняет в организме две функции. Это связано тем, что существует два вида рецепторов вазопрессина. Рецепторы, опосредующие сосудосуживающее действие вазопрессина, называются V1-рецепторы. Они обнаружены в кровеносных сосудах, включая сосуды почек, и в мозге. Вазопрессиновые рецепторы которые опосредуют его антидиуретические эффекты, называются V2-рецепторами. V2-рецепторы обнаружены на сосудистой стороне тубулярных клеток нефрона, в восходящем колене петли нефрона и собирательных трубочках. Вазопрессин в этих клетках активирует цАМФ, который усиливает проницаемость мембран луменальной части клеток к воде, мочевине и другим веществам за счет увеличения эндосомальных водных каналов (аквопоров) /7/.

Рецептор V3 у человека (V3R, ранее известный как V1BR) является связанным с G-белком гипофизарным рецептором. Из-за низкого уровня экспрессии он был только недавно охарактеризован.

385

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

По мнению советского физиолога А.Г.Генецинского, антидиуретический эффект вазопрессина связан с тем, что вазопрессин повышает активность фермента гиалуронидазы, которая усиливает распад уплотняющего вещества в канальцах почек – гиалуроновой кислоты. В результате этого канальцы почек теряют водонепроницаемость и вода всасывается в кровь.

Уменьшение образования вазопрессина является причиной несахарного диабета (несахарное мочеизнурение). При этом заболевании выделяется большое количество мочи (иногда десятки литров в сутки), в которой не содержится сахара (в отличие от сахарного диабета). Одновременно у таких больных возникает сильная жажда.

Окситоцин избирательно действует на гладкую мускулатуру матки, усиливая ее сокращение. Сокращение матки резко усиливается, если она предварительно находилась под воздействием эстрогенов. Во время беременности окситоцин не влияет на матку, так как под действием гормона желтого тела прогестерона она становится нечувствительной ко всем раздражениям.

Окситоцин стимулирует также выделение молока. Под влиянием окситоцина усиливается именно выделение молока, а не его секреция, которая находится под контролем гормона передней доли гипофиза пролактина. Акт сосания рефлекторно стимулирует выделение окситоцина из нейрогипофиза.

Регуляция образования гормонов гипофиза. Регуляция образования гормонов гипофиза и осуществляется несколькими механизмами.

Гипоталамическая регуляция. Доказано, что нейроны гипоталамуса обладают способностью вырабатывать нейросекрет, который содержит в своем составе соединения белковой природы. Эти вещества по сосудам, соединяющим гипоталамус и аденогипофиз, поступают в аденогипофиз, где оказывают свое специфическое действие, стимулируя (либерины) или угнетая (статины) образование гормонов передней и средней долей гипофиза.

Регуляция образования гормонов в передней доле гипофиза осуществляется по принципу обратной связи. Между передней долей гипофиза и периферическими железами внутренней секреции существуют двусторонние отношения: кринотропные гормоны передней доли гипофиза активируют деятельность периферических эндокринных желез, которые в зависимости от их функционального состояния влияют на продукцию тропных гормонов передней доли гипофиза. Так, если в крови снижается уровень тироксина, то при этом происходит усиленное образование в передней доле гипофиза тиреотропного гормона. Наоборот, при избыточной концентрации тироксина в крови он тормозит образование в гипофизе тиреотропного гормона. Двусторонние взаимоотношения имеются между гипофизом и гонадами, гипофизом и щитовидной железой, гипофизом и корой надпочечников. Такое взаимоотношение получило название плюс-минус-взаимодействие. Тропные гормоны передней доли гипофиза стимулируют (плюс) функцию периферических желез, а гормоны периферических желез подавляют (минус) продукцию и выделение гормонов передней доли гипофиза.

В последнее время установлено, что существует обратная связь между гипоталамусом и тропными гормонами передней доли гипофиза. Например, гипоталамус стимулирует секрецию в передней доле гипофиза тиреотропина. Повышение концентрации в крови этого гормона приводит к торможению секреторной активности нейронов гипоталамуса, принимающих участие в освобождении тиреотропина в гипофизе.

На образование гормонов в передней доле гипофиза выраженное влияние оказывает вегетативная нервная система: симпатический ее отдел усиливает выработку кринотропных гормонов, парасимпатический угнетает.

386

ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ 14

14.4. Гипофизотропныегормоныгипоталамуса

Гипофизотропные гормоны гипоталамуса усиливают (высвобождают) рилизинг-гормоны

– либерины и угнетают (ингибируют) секрецию и высвобождение (выделение) соответствующих тропных гормонов передней доли гипофиза – статины.

Кортиколиберин (кортикотропинрилизинг-гормон). Основное количество кортиколиберина локализуется в гипоталамусе, однако он выявляется и в других отделах ЦНС, включая кору головного мозга и различные подкорковые ядра, где он выполняет роль нейротрансмиттера, координируя ответы организма на различные стрессовые ситуации.

Гипофизотропные нейроны, секретирующие кортиколиберин, локализуются в дугообразном, дорсомедиальном, вентромедиальном ядрах, но наибольшее их количество расположено в паравентрикулярных ядрах гипоталамуса. Скорость биосинтеза и высвобождения кортиколиберина модулируется моноаминами. Нервные аксоны этих нейронов достигают срединного возвышения, где они контактируют с капиллярами портальной системы. С током крови кортиколиберин достигает клеток аденогипофиза. Период полураспада кортиколиберина в плазме крови составляет около 60 мин. Кортиколиберин избирательно увеличивает высвобождение АКТГ и других гормонов, производных общего предшественника – проопиомеланокортина (ПОМК). Его влияние на усиление высвобождения АКТГ ингибируется глюкокортикоидами. Стимуляция высвобождения АКТГ наблюдается только в присутствии ионов Са2+.

Кортиколиберин стимулирует синтез и высвобождение АКТГ посредством цАМФ и инозитолфосфата.

Иммунореактивный кортиколиберин и прокортикотропин – мессенджерная РНК (мРНК) выявляются и в различных органах (например, в мозговом слое надпочечников, печени, поджелудочной железе, спинном мозге, плаценте). Такой внегипоталамический «тканевой» кортиколиберин вызывает более продолжительное, чем гипофизотропный кортиколиберин, высвобождение АКТГ. У женщин в период беременности уровень иммунореактивного кортиколиберина увеличивается, достигая пика в период родов. После родов его содержание в крови быстро падает, достигая нормальных значений. Показано, что источником такого кортиколиберина является плацента.

Соматолиберин (соматотропин рилизинг-гормон). Соматолиберин синтезируется в дугообразном (аркуатном) и вентромедиальном ядрах гипоталамуса. Аксоны нейронов указанных ядер оканчиваются в области срединного возвышения. Высвобождение соматолиберина стимулируется серотонином, норадреналином и эндорфинами.

Тиролиберин (тиреотропин рилизинг-гормон). Тиролиберин широко представлен в ЦНС и желудочно-кишечном тракте. Нейроны, секретирующие тиролиберин, локализованы в медиальной и парацеллюлярной областях паравентрикулярного ядра, в супрахиазматическом, преоптическом, дорсомедиальном ядрах гипоталамуса. Аксоны, содержащие тиролиберин, выявляются в дорсомедиальном ядре, медиальной области паравентрикулярного ядра гипоталамуса, но наибольшая их концентрация отмечается в области срединного возвышения.

Тиролиберин, помимо своей гипофизарной функции, в других областях ЦНС выполняет роль нейропередатчика или нейромодулятора и оказывает, в основном, стимулирующее

387

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

влияние. Это проявляется повышением спонтанной двигательной активности животных, артериального давления, увеличением времени судорожной активности и летальности от стрихнина, увеличением двигательной активности у животных после введения морфина. Тиролиберин потенцирует возбуждающее действие ацетилхолина на нейроны коры головного мозга, вызывает анорексию, повышает высвобождение норадреналина и дофамина из синаптосом и ускоряет период обмена норадреналина. Кроме того, тиролиберин участвует в терморегуляции и при введении его в желудочки мозга вызывает гипертермию. Показано также, что тиролиберин широко представлен в поджелудочной железе.

Гонадолиберин (гормон, высвобождающий лютеинизирующий и фолликулостимулирующий гормоны (ФСГ) – люлиберин). Гипоталамическая регуляция ФСГ и лютеинизирующего гормона (ЛГ) осуществляется одним гормоном гипоталамуса – гонадолиберином, который в высокой концентрации определяется в области срединного возвышения и organum vasculosum. У человека наибольшее количество нейронов, содержащих гонадолиберин, локализуется в области медиобазального гипоталамуса между третьим желудочком и срединным возвышением. Нейроны, содержащие гонадолиберин, локализуются и в других областях ЦНС, ответственных за эмоциональное и половое поведение. В регуляции секреции гонадолиберина участвуют половые гормоны, олигопептиды и моноамины. Опиоидные пептиды и ГАМК угнетают, а серотонин, адреналин, норадреналин, нейропептид Y, ангиотензин II и ацетилхолин стимулируют высвобождение гонадолиберина.

Гонадолиберин высвобождается пульсирующим способом. С каждым пульсом из гипоталамуса высвобождается в среднем 65-90 пг гонадолиберина. Из гипоталамуса гонадолиберин через портальные сосуды транспортируется в гипофиз, где связывается с плазматическими мембранами клеток его передней доли.

Пролактолиберин (пролактин рилизинг-гормон). Из экстрактов гипоталамуса различных животных (крысы, птицы и др.) изолированы фракции, обладающие способностью высвобождать пролактин. Полагают, что эту функцию выполняют тиролиберин и ВИП. Секреция пролактолиберина осуществляется гормонами передней гипоталамической области и области срединного таламуса.

Меланолиберин (гормон, высвобождающий меланоцитстимулирующий гормон). Из гипоталамуса животных получен гормон, усиливающий высвобождение меланоцитстимулирующего гормона гипофиза – меланолиберин.

Соматостатин (гормон, угнетающий высвобождение гормона роста). Существует в окисленной и восстановленной формах, причем каждая из них обладает одинаковой биологической активностью. Оказывает сильное ингибирующее действие на секрецию соматотропного гормона гипофиза. Соматостатин локализуется в нервных окончаниях наружного слоя срединного возвышения и в вентромедиальном ядре гипоталамуса. Кроме того, соматостатин выявляется и в области дугообразного ядра, где он присутствует как в клетках и нервных окончаниях, так и в аксонах, проходящих через это ядро. Нейроны, секретирующие соматостатин, выявляются также в паравентрикулярных ядрах гипоталамуса. Аксоны этих клеток распространяются латерально и нейтрально по направлению к перекресту зрительных нервов, далее – каудально к области срединного возвышения.

Соматостатинсодержащие клетки обнаружены в спинальных ганглиях, а нервные волокна, содержащие соматостатин, выявляются в дорсальных рогах спинного мозга,

388

ФИЗИОЛОГИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ 14

периферических симпатических нейронах, превертебральных ганглиях, нижнем и верхнем мезентериальных узлах.

Соматостатин-28 выявлен в ЖКТ, преимущественно в толстом кишечнике.

Соматостатин вовлечен в такие важные функции мозга, как сознание, память, двигательная активность, вегетативная регуляция.

В настоящее время доказаны следующие влияния соматостатина:

ингибирование секреции гастрина, секретина, ТТГ, СТГ, инсулина, глюкагона, мотилина, ВИП, ренина и др.;

угнетение секреции соляной кислоты и пепсина в желудке, подавление моторики желудка, ингибирование секреции бикарбонатов и ферментов поджелудочной железой, снижение абсорбции в кишечнике, уменьшение кровотока на всем протяжении ЖКТ, снижение секреции и транспорта желчи.

Соматостатин задерживает эвакуацию желудочного содержимого, угнетая высвобождение мотилина – гормона, стимулирующего моторику ЖКТ, снижает сократительную активность желчного пузыря путем торможения действия холецистокинина. У накормленных животных соматостатин тормозит высвобождение гастрина и холецистокинина, наблюдаемое после приема пищи.

Пролактостатин (гормон, угнетающий высвобождение пролактина). Секреция пролактостатина осуществляется нейронами латеральных туберальных ядер гипоталамуса. Оказывает тоническое тормозящее влияние на секрецию гипофизом пролактина. Роль пролактостатина в организме выполняет дофамин.

Меланостатин (гормон, угнетающий высвобождение меланоцитостимулирующего гормона гипофиза).

У человека в связи с отсутствием средней доли гипофиза меланостатин, так же, как и меланолиберин, самостоятельно не секретируются. Однако клинические испытания меланостатина-1 показали его значительное влияние на поведение, что позволило применять этот пептид для лечения паркинсонизма и психической депрессии.

14.5. Эпифиз

Эпифиз (шишковидная железа) – это образование конусовидной формы, которое нависает над верхними буграми четверохолмия. По внешнему виду железа напоминает еловую шишку, что и дало повод к ее названию.

Кровоснабжение эпифиза осуществляется кровеносными сосудами мягкой мозговой оболочки. Иннервация железы изучена недостаточно, однако известно, что этот орган получает нервные волокна непосредственно из центральной нервной системы и симпатического отдела вегетативной нервной системы.

К железам внутренней секреции относится шишковидная железа – эпифиз. Основной гормон эпифиза – мелатонин.

Функции мелатонина:

влияет на репродуктивную функцию, подавляет активность гонад;

тормозит синтез в гипофизе кортикотропина и соматотропина;

389

НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

оказывает антиоксидантное действие;

оказывает антистрессорное действие;

концентрирует пигмент в меланофорах. Определяет просветление кожи;

обеспечивает регуляцию биоритмов эндокринных функций и метаболизма в соответствии с условиями освещенности.

Избыток света тормозит образование и выделение мелатонина, снижение освещенности – стимулирует. Суточный ритм секреции мелатонина определяет ритмичность гонадотропных эффектов и половых функций, в том числе и длительность менструального цикла у женщин.

Эпифиз содержит большое количество серотонина, который является предшественником мелатонина. Образование серотонина в эпифизе увеличивается в период наибольшей освещенности.

Эпифизарный серотонин. Регулирует моторику ЖКТ-а, выделение слизи. Серотонинергические нейроны головного мозга участвуют в регуляции поведения, сна, терморегуляции. Подавляет активность гонад. Регулирует суточные ритмы активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы.

Эпифизарный адреногломерулотропин. Регулирует секрецию альдостерона.

Внутренняя секреция эпифиза регулируется симпатическим отделом вегетативной нервной системы. При изменении освещенности по ретиногипоталамическому тракту и преганглионарным волокнам сигнализация поступает к эфферентным нейронам верхнего шейного узла, а оттуда – к эпифизу. Выделение норадреналина в окончаниях симпатических нервов при снижении освещенности стимулирует образование мелатонина. Полагают, что циклическая активность эпифиза представляет собой своеобразные биологические часы организма.

14.6. Щитовиднаяжелеза

Щитовидная железа состоит из двух долей, расположенных на шее по обеим сторонам трахеи ниже щитовидного хряща (рис. 14.10).

Щитовидная железа хорошо снабжается кровью и по кровоснабжению занимает одно из первых мест в организме. Иннервируется железа сетью нервных волокон, идущих к ней из нескольких источников: от среднего шейного симпатического узла, блуждающих, языкоглоточного и подъязычного нервов.

Щитовидная железа имеет дольчатое строение. Ткань каждой доли железы состоит из множества замкнутых железистых пузырьков, называемых фолликулами. Полость фолликула заполнена однородной вязкой массой желтоватого цвета, называемой коллоидом. Количество коллоида и его консистенция зависят от фазы секреторной деятельности и могут отличаться в разных фолликулах одной железы. В коллоиде щитовидной железы находится йодсодержащий белок тиреоглобулин.

Гормоны щитовидной железы. В щитовидной железе вырабатываются йодированные гормоны – тетрайодтиронин (тироксин – Т4) и трийодтиронин (Т3). Содержание тироксина в крови выше, чем трийодтиронина. Однако активность трийодтиронина в 4-10 раз выше, чем тироксина.

390