1 курс / Биохимия / Биохимия для чайников

в цикле лимонной кислоты (концентрация оксалоацетата снижается, поскольку он участвует в синтезе глюкозы). Это приводит к увеличению выработки кето- новых тел и повышению их уровня в крови. При 3 миллиграммах кетоновых тел в 100 миллилитрах жидкости возникает состояние, известное как кетоне- мия — повышенная концентрация кетоновых тел в моче. Кетонемия и кетону- рия — два условия развития кетоза.

Ацетон

Рис 13.17. Образование кетоновых тел

Два кетоновых тела представлены кислотами. Накопление кетоновых тел ве-

дет к перегрузке буферных систем крови. Уровень pH крови может опуститься

ГЛАВА 13 АТФ: энергетическая единица организма 253

Каскад реакций синтеза продолжается до получения пальмитиновой кисло- ты с 16 атомами углерода. Общий вид реакции приведен ниже:

8ацетил-СоА + 14 Н+ + 14 НАДФН +

+7 АТФ — > пальмитиновая кислота + 8 СоА +

+14 НАДФ+ + 7 АДФ + 7 Р..

После образования пальмитиновой кислоты при необходимости цепь может

укорачиваться или удлиняться в процессе дополнительных реакций. Для этого применяются разные ферментные комплексы. В результате частичного окисле-

ния насыщенных жирных кислот получаются ненасыщенные жирные кислоты.

Мембранные липиды

Липиды в мембране, как и другие молекулы, синтезируются из составляю-

щих ее компонентов. Подробное описание синтеза жирных кислот приведено в предыдущих разделах. Для получения соответствующего ацил-СоА жирные

кислоты нужно активировать с помощью ацетил-СоА. Восстановление диги- дроацетона в процессе гликолиза приводит к образованию глицерол-3-фос-

фата, который при комбинации с соответствующей молекулой ацил-СоА дает диглицерол-3-фосфат (фосфотидат) (рис. 13.20). Затем фосфотидат вступает в

реакцию с неактивным серином или активированным холином для того, чтобы

образовать соответствующий фосфоглицерид.

Таким же путем образуются сфинголипиды. В этом случае сфинголизин за-

мещает глицерол. Синтез сфингозина начинается с реакции пальмитоила-СоА с серином в присутствии кислоты. Эта реакция приводит к образованию ко- энзима А, углекислого газа и прекурсора сфингозина. Окисление прекурсора

приводит к образованию сфингозина (рис. 13.21).

Ацил-СоА может присоединить жирную кислоту к аминовой группе и об- разовать N-ацилсфингозин (церамид). Реакция спиртовой группы третьего атома углерода церамида с активированным фосфотидилхолином дает сфин- гомиелин.

В результате реакции церамида с активированным моносахаридом запуска- ется синтез гликолипидов. Для завершения синтеза требуются дополнительно

активированные моносахара (например УДФ-глюкоза).

Холестерол — это еще один мембранный липид. Он помогает контролиро-

вать текучесть клеток мембран, а также является предшественником стероид- ных гормонов. Полный цикл происходит в печени, где соединяются молекулы ацетил-СоА. Таким образом, молекула холестерола состоит одновременно из двух атомов углерода.

ГЛАВА 13 АТФ: энергетическая единица организма 257

Фосфатидат

Рис. 13.20. Образование фосфогидратов

Аминокислоты

Синтез аминокислот запускается в случаях, когда рацион питания обеднен белками. В организме взрослого человека синтезируется 11 из 20 аминокислот.

Аминокислоты, которые подлежат синтезу организмом, известны как незаме-

нимые аминокислоты, и они должны содержаться в рационе питания. Список заменимых и незаменимых кислот приведен в табл. 13.2.

258 ЧАСТЬ 4 Биоэнергетическая химия и метаболизм

Окончание табл. 13.2

Вы могли заметить, что в табл. 13.2 указано только 18 аминокислот, а где же еще две? Заметим, что аргинин является незаменимым для детей, но заме-

нимый для взрослых. Тирозин заменим при наличии достаточного количества фенилаланина. Глутамат нужен для синтеза пяти аминокислот и может обра- зовываться при восстановлении а-кетоглутаровой кислоты — промежуточного соединения в цикле Кребса. Процесс показан на рис. 13.22.

Рис 13.22.Равновесие между глутаматом

и а-кетоглутаровой кислотой

По большому счету, это реакция синтеза, в то время как обратная реакция —

это окислительное дезаминирование, выступающее важным этапом катаболиз-

ма белков. Глутамат при необходимости служит в качестве промежуточного со-

единения при биосинтезе аланина, аспарагина, аспартата, глутамина, пролина

и серина. Трансаминирование, проиллюстрированное на рис. 13.23, приводит

кобразованию аланина.

Впредыдущей реакции замещение пирувата на оксалоацетат даст аспартат.

Избыток фенилаланина можно преобразовать в тирозин путем простого окисления в присутствии фенилаланингидроксилазы (рис. 13.24).

2б0 ЧАСТЬ 4 Биоэнергетическая химия и метаболизм