Полезные материалы за все 6 курсов / Ответы к занятиям, экзаменам / 2. Кора больших полушарий
.pdf
А) Разнообразие ядер ствола мозга, использующих несколько различных нейротрансмиттеров, определяет психический статус в континууме, который варьируется от глубокого сна до высокого уровня бдительности. Эти ядра включают в себя: (слева) холинергические ядра соединения мост–средний мозг и ядра шва; и (справа) голубое пятно и туберомамиллярное ядро. Все они имеют широко распространенные восходящие и нисходящие связи с другими регионами (стрелки), что объясняет их многочисленные эффекты. Изогнутые стрелки по периметру кора указывает на иннервацию боковых областей коры, непоказанных в этой плоскости разреза. (Б) Расположение ядер гипоталамуса, участвующих во сне. (C) Активация VLPO вызывает сон. Нейроны, содержащие орексин, проецируются в разные ядра и вызывают возбуждение.
На основе этих открытий и других исследований с использованием нейронной записи у экспериментальных животных в настоящее время общепризнано, что ключевым компонентом ретикулярной активирующей системы является группа холинергических ядер вблизи соединения понс–средний мозг, которые проецируются на таламокортикальные нейроны. Соответствующие нейроны в ядрах характеризуются высокой скоростью разряда как во время бодрствования, так и во время быстрого сна, а также покоем во время не быстрого сна. При стимуляции эти ядра вызывают “десинхронизацию” электроэнцефалограммы (т.е. сдвиг ЭЭГ активность от высокоамплитудных синхронизированных волн до низкоамплитудных, высокочастотных, десинхронизированных волн. Эти особенности подразумевают, что активность холинергических нейронов в ретикулярной активирующей системе является основной причиной бодрствования и быстрого сна и что их относительная неактивность важна для создания не быстрого сна. Активность этих холинергических нейронов, однако, не является единственной нейрональной основой бодрствования; также задействованы норадренергические нейроны локуса coeruleus; серотонинергические нейроны ядер raphe; и гистамин содержащие нейроны в туберомамиллярном ядре(TMN) гипоталамуса. TMN активируется нейронами в боковом гипоталамусе, которые выделяют пептид орексин (также называемый гипокретином), который способствует пробуждению. И наоборот, антигистаминные препараты подавляют гистаминсодержащую сеть TMN, поэтому они, как правило, вызывают у людей сонливость. Эти цепи, ответственные за состояние бодрствования, периодически ингибируются нейронами в вентролатеральном преоптическом ядре (VLPO) гипоталамуса. Короче говоря, как моноаминергические, так и холинергические системы активны во время бодрствования, и их пониженная активность приводит к наступлению не быстрого сна. В фазе быстрого сна моноаминергические и серотонинергические нейроны заметно менее активны, в то время как холинергические уровни активности увеличиваются примерно до уровней, обнаруживаемых в бодрствующем состоянии.
Таламокортикальные нейроны получают восходящие проекции от локуса coeruleus (норадреналического), ядер raphe (серотонинергического), ретикулярной активирующей системы (холинергической)и TMN (гистаминергической) и, как следует из их названия, проецируются на кортикальные пирамидные клетки. Основной характеристикой таламокортикальных нейронов является то, что они могут находиться в одном из двух стабильных электрофизиологических состояний: внутреннее взрывное(или колебательное) состояние; или тонически активное состояние. Последний генерируется, когда таламокортикальные нейроны деполяризуются, например, происходит когда ретикулярная активирующая система генерирует бодрствование. В тонически активном состоянии нейроны таламокортикальной коры передают информацию в кору головного мозга, которая коррелирует с последовательностями спайков, кодирующими периферические стимулы. Напротив, когда таламокортикальные нейроны находятся в состоянии взрыва, нейроны в таламусе синхронизируются с нейронами в коре, по существу “отключая” кору от внешнего мира. Отключение максимально во время медленного сна, когда записи ЭЭГ показывают самую низкую частоту и самую высокую амплитуду. Когда нейроны в ретикулярном ядре испытывают всплеск активности, они заставляют таламокортикальные нейроны генерировать короткие всплески потенциалов действия, которые, в свою очередь, генерируют активность веретена в записях кортикальной ЭЭГ (что указывает на более легкое состояние сна).
Таламокортикальные нейроны и цикл сна. Записи с таламокортикального нейрона, показывающие колебательный режим, соответствующий состоянию сна, и тонически активный режим, соответствующий состоянию бодрствования. Слева показан расширенный вид фазы колебаний. Всплески потенциалов действия вызываются только тогда, когда таламокортикальный нейрон достаточно гиперполяризован, чтобы активировать низкопороговые кальциевые каналы. Эти всплески объясняют активность веретена, наблюдаемую на записях ЭЭГ во время сна II стадии. Деполяризация клетки либо путем введения тока, либо путем стимуляции ретикулярной активирующей системы преобразует эту колебательную активность в тонически активный режим.
РИСУНОК 28.11 Таламокортикальная петля обратной связи и генерация сонных веретен. (А) Диаграмма, показывающая возбуждающие (+) и тормозные (–) связи между таламокортикальными клетками, пирамидными клетками в коре и таламическими ретикулярными клетками, которые обеспечивают основу для генерации веретена сна. Входы в таламокортикальные и таламические ретикулярные клетки не показаны. (B) Записи ЭЭГ, иллюстрирующие веретена сна (нижняя трассировка фильтруется, чтобы подчеркнуть веретена). (C) Ответы отдельных таламические ретикулярные клетки, таламокортикальные клетки и кортикальные клетки во время формирования среднего веретена (в рамке на панели В). Взрывное поведение таламокортикальных нейронов вызывает всплески в кортикальных клетках, которые затем проявляются в виде веретен на записях ЭЭГ.
РИСУНОК 28.12 – Сводная схема состояний сна и бодрствования. В бодрствующем состоянии активация высокая, модуляция аминергическая, а источник информации внешний. В фазе быстрого сна активация также высока, модуляция является холинергической, а источник информации является внутренним. Другие состояния также можно запомнить в терминах этой общей диаграммы.
Декларативная память - это хранение и извлечение материала, который доступен сознанию и может быть выражен языком (т.е. “объявлен”).
Недекларативная память (также называемая процедурной памятью)недоступна сознанию, по крайней мере, в каких-либо деталях. Такие воспоминания включают в себя навыки и ассоциации, которые обычно приобретаются и восстанавливаются на бессознательном уровне. Воспоминания о том, как стрелять в корзину или как играть на пианино, являются примерами недекларативных воспоминаний.
(B) Силуэты, используемые для изучения тревожных реакций у детенышей. Формы, похожие на тень естественных хищников птицы (красные стрелки), при движении в соответствующем направлении вызывали реакцию бегства (например, приседание, крик, поиск укрытия); силуэты певчих птиц и других безобидных видов (или геометрические формы) не вызывали очевидной реакции. (После Тинбергена, 1969 год.)
Повреждение височных областей вызывают в первую очередь антероградную амнезию. Напротив, ретроградная амнезия — потеря памяти о событиях, предшествовавших травме или болезни, — более типична для генерализованных поражений, связанных с травмой головы и нейродегенеративными расстройствами, такими как болезнь Альцгеймера.
У млекопитающих, не являющихся людьми, декларативная память обычно относится к информации, о которой они знают, и может быть “объявлена”, если рассматриваемый вид обладает такой способностью. Другим критерием декларативной памяти у нечеловеческих животных является ее зависимость от целостности медиальных височных долей. Недекларативную память, как у людей, так и у других животных, можно рассматривать как приобретение и хранение нейронных ассоциаций, которые недоступны сознанию и не зависят от медиальных височных долей.
Кратковременная память также тесно связана с вниманием; действительно, иногда считается, что это особая категория внимания, которая оперирует внутренними представлениями, а не сенсорной информацией как таковой. Кратковременная память также имеет отношение к языку, рассуждениям и решению проблем, как это ясно видно на примере поиска потерянного предмета.
Консолидация включает изменения в экспрессии генов, синтезе белка и других механизмах синаптической пластичности, которые обеспечивают сохранение воспоминаний на клеточном уровне и могут быть нарушены вмешательством в эти процессы
Прайминг. (А) В часто используемом тесте испытуемому в момент 1 предоставляется список слов для изучения (список А), а затем проводится тестирование с использованием задания на заполнение основы слова (время 2). Основы также могут быть заполнены из списка В, который включает слова, которые испытуемый не видел во время первоначального сеанса. (Б) Испытуемые обычно заканчивают основы примерно на 25% более изученными, чем неизученными словами; этот процент отражает эффект прайминга
Имплицитная память действует бессознательно и автоматически, как в случае с памятью привычек, перцептивной и двигательной навыки, в то время как явная память действует сознательно. Долговременное хранение явной памяти начинается в гиппокампе и медиальной височной доле неокортекса, тогда как для долговременного хранения неявной памяти требуется семейство структур: неокортекс для прайминга, полосатое тело для навыков и привычек, миндалевидное тело для усвоенного страха, мозжечок для усвоенных двигательных навыков и определенных рефлексов. пути неассоциативного обучения, такие как привыкание и сенсибилизация
Физиологические основы привыкания были впервые исследованы Чарльзом Шеррингтоном при изучении осанки и передвижения у кошек. Шеррингтон наблюдал снижение интенсивности определенных рефлексов в ответ на повторную электрическую стимуляцию двигательных путей. Он предположил, что это снижение, то, что он назвал привыканием, вызвано снижением синаптической эффективности в стимулируемых путях.
Морской моллюск Aplysia californica, обладающий простой нервной системой, состоящей примерно из 20 000 центральных нейронов, оказался отличной системой для изучения неявных форм памяти.
Легкое прикосновение к сифону вызывает повторное извлечение как сифона, так и жабры. При повторной стимуляции эти рефлексы привыкают. Как мы увидим, эти реакции также могут быть неадаптированными, сенсибилизированными и классически обусловленными.