13. Система подавления боли (антиноцицептивная система). Локальный и нисходящий контроль боли.

Антиноцицептивная система - система ответствечающая за регуляцию порога болевой чувствительности.

Состоит из 3-х звеньев:

В среднем мозге, мосту и промежуточном мозге располагаются нейроны, выделяющие эндогенные опиоиды.

Аксоны этих нейронов идут к серотонинергическим нейронам ядер Шва ствола мозга.

Аксоны серотонинергических нейронов инервируют опиоидергические нейроны спинного мозга. Эти опиоидные нейроны подавляют болевую импульсацию на входе.

АНЦ-структуры гипоталамуса:

Они оказывают различное действие на болевую ноцицептивную систему:

1) нисходящее тормозное влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга;

2) восходящее тормозное влияние на таламические ноцицептивные нейроны;

3) активирующее влияние на систему нисходящего тормозного контроля (т.е. АНЦ-систему предыдущего первого уровня).

3. АНЦ-структуры второй соматосенсорной зоны коры.

Эта зона активирует АНЦ-структуры предыдущего первого и второго уровня.

Антиноцицептивная система действует несколькими путями:

Срочный механизм.

Возбуждается действием болевых стимулов, использует систему нисходящего тормозного контроля. Он быстро ограничивает афферентное ноцицептивное возбуждение на уровне задних рогов спинного мозга. Этот механизм участвует в конкурентной аналгезии (обезболивании), т.е. болевая реакция подавляется, если одновременно действует другой болевой стимул.

Короткодействующий механизм.

Запускается гипоталамусом, вовлекает систему нисходящего тормозного контроля среднего, продолговатого и спинного мозга. Этот механизм ограничивает болевое возбуждение не только на уровне спинного мозга, но и выше, активируется стрессогенными факторами.

Длительнодействующий механизм.

Активируется при длительной боли. Центры его находятся в гипоталамусе. Вовлекается система нисходящего тормозного контроля. Этот механизм ограничивает восходящий поток болевого возбуждения на всех уровнях ноцицепивной системы. Этот механизм подключает эмоциональную оценку и придает эмоциональную окраску боли.

Тонический механизм.

Поддерживает постоянную активность антиноцицептивной системы. Центры его находятся в орбитальной и фронтальной областях коры, расположенных за лбом и глазами. Обеспечивает постоянное тормозное влияние на активность ноцицептивной структуры на всех уровнях. Важно отметить, что это происходит даже при отсутствии боли. Таким образом, с помощью антиноцицептивных структур коры больших полушарий головного мозга можно заранее подготовится и затем при действии болевого раздражителя уменьшить болезненные ощущения.

Нисходящий контроль боли осуществляется различными церебральными системами, которые при помощи коллатералей связаны с восходящими ноцицептивными путями, образуя важную систему “обратной связи”.

14. Строение и функции вестибулярного аппарата. Характеристика рецепторов вестибулярного аппарата, механизм вестибулорецепии.

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы расположен в височной кости. Вестибулярный аппарат состоит из преддверия и трех полукружных каналов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат. Это часть внутреннего уха (лабиринта), расположенного в толще височной кости. Вестибулярный аппарат состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт – это система трех полукружных каналов и сообщающейся с ними полости – преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных направлениях. На одном из концов каждого канала находится расширение – ампула. Преддверие включает в себя два отолитовых органа – утрикулус (овальный мешочек) и саккулус (круглый мешочек). Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки. Это – перепончатый лабиринт, расположенный внутри костного лабиринта и отчасти повторяющий его форму.

Внутри перепончатого канала находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой, также переходящей в перилимфу органа слуха.

Рецепторы вестибулярного аппарата образуют пять обособленных областей: по одной в каждом полукружном канале и по одной в мешочках преддверия. Рецепторы представляют собой типичные волосковые клетки, обладающие дирекциональной, т.е. направленной, чувствительностью. Иначе говоря, они возбуждаются только при определенном направлении тока жидкости в лабиринте.

Функция отолитовых органов – утрикулуса и саккулуса – восприятие линейных ускорений. Волоски их рецепторных клеток погружены в желатинообразную массу – отолитовую мембрану, содержащую мелкие, но тяжелые кристаллические включения – отолиты, состоящие из карбоната кальция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мембрану относительно рецепторов, что приводят к деформации волосков и в результате является причиной возникновения рецепторного потенциала, т.е. возбуждения рецепторов. Рецепторы утрикулуса наиболее чувствительны к изменениям положения головы и тела, рецепторы саккулуса наиболее чувствительны к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц. Следовательно, утрикулус участвует в оценке положения головы и тела, а саккулус – в восприятии вибраций.

Рецепторы полукружных каналов отвечают на угловые ускорения, и для них адекватным раздражителем служит ускорение тока жидкости в перепончатом лабиринте. Информацию об угловых ускорениях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбинациях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения. В расширенной части каждого канала – ампуле – сосредоточены рецепторные клетки, волоски которых погружены в желатинообразное образование – купулу. Когда голова поворачивается, происходит ускорение тока эндолимфы и купула отклоняется в направлении, противоположном повороту. Это вызывает смещение волосков и генерацию рецепторного потенциала волосковых клеток.

Рецепторный потенциал передается к нервным окончаниям (дендритам) нейронов вестибулярного ганглия, подходящим к основанию рецепторных клеток. Стимуляция окончаний вестибулярных волокон происходит благодаря выделению в области синаптического контакта рецептор-волокно медиатора ацетилхолина. Возникшее возбуждение передается далее по волокнам статокинетического нерва в вестибулярные ядра ствола мозга. Нейроны этих ядер обладают разными свойствами, увеличивая или уменьшая свою активность при вращении или перемещении в ту или иную сторону. Отсюда импульсация направляется к мозжечку, ядрам глазодвигательных нервов, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей – автоматический бессознательный контроль равновесия, поддерживаемый врожденными рефлексами. От таламических ядер информация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине большого мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Кроме того, вестибулярное представительство существует в моторной коре спереди от нижней центральной извилины. Вестибулярная кора как таковая отсутствует, но раздражение вестибулярного аппарата сопровождается появлением вызванных потенциалов в зрительной, моторной и слуховой областях коры. При стимуляции вестибулярных ядер ответы возникают и в подкорковых структурах (хвостатом ядре, скорлупе, бледном шаре и др.).

В целом считается, что вестибулярные проекционные пути к коре в основном проходят параллельно путям слуховой системы, но распределены более диффузно и представлены меньшим числом волокон.