8. Мышечно-сухожильная и суставная проприорецепция: мышечные веретена, их характеристика и механизм возбуждения; сухожильные рецепторы Гольджи, их характеристика и механизм возбуждения.

В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

Мышечное веретено покрыто капсулой, внутри неё пучок мышечных волокон - интрафузальные, они расположены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — уменьшается.

Интрафузальные волокна: 1) более толстые и длинные с ядрами, в средней части волокна — ядерно-сумчатые и 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой — ядерно-цепочечные. На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон группы Iа — первичные окончания, и группы II — так называемые вторичные окончания. Импульсация, идущая от веретен по афферентным волокнам группы Iа, в с.м. моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозящий интернейрон тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Афферентные волокна группы II возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей.

Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от гамма-мотонейронов (динамические и статические). Веретена реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы. Показано, что возбуждение а-мотонейронов сопровождается возбуждением гамма-мотонейронов.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Сухожильные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афферентные волокна относятся к группе Ib. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии.

9. Проводниковый и корковый отделы соматосенсорной системы: лемнисковыйи спиноталамический пути проведения, их характеристика. Сенсорный гомункулюс.

- Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, ноцицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору.

- Кортикальные клетки, чьи рецептивные поля располагаются на поверхности тела рядом, группируются вместе и в коре. В результате в первичной соматосенсорной коре образуется представительство контрлатеральной поверхности тела, которое может быть картировано с помощью микроэлектродной техники. Карта поверхности туловища и лица человека, находящаяся на постцентралыюй извилине, получила название "сенсорный гомункулус".

Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спиноталамическому, значительно различающимся по своим свойствам.

Лемнисковый путь передаёт в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на неё и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути – быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия.

По мере перехода на всё более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге – в 2–30, а в коре большого мозга – в 15–100 раз). Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части ЛП характерна чёткая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется в центры мозга по принципу «точка в точку» (Кейдель и Дудел ). При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется её функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулюс» . Роль соматосенсорной коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, включении их в сферу сознания и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового сравнительно медленной передачей афферентных сигналов, нечётко дифференцированной информацией о свойствах раздражителя и не очень чёткой её топографической локализацией; он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувствительности. Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответствующих ядрах чётко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, спиноталамическая система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.