23. Зрительные пигменты, их виды и функции. Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки глаза.

Зрительный пигмент, структурно-функциональная единица светочувствительной мембраны фоторецепторов сетчатки глаза — палочек и колбочек. В З. п. осуществляется первый этап зрительного восприятия — поглощение квантов видимого света. Молекула З. п. состоит из хромофора, поглощающего свет, и опсина — комплекса белка и фосфолипидов. Хромофором всех З. п. служит альдегид витамина A1 или A2 — ретиналь или 3-дегидроретиналь. Два вида опсина (палочковый и колбочковый) и два вида ретиналя, соединяясь попарно, образуют 4 вида З. п., различающихся по спектру поглощения: родопсин (самый распространённый палочковый З. п.), или зрительный пурпур, иодопсин, порфиропсин и цианопсин. Первичное фотохимическое звено в механизме зрения состоит в фотоизомеризации ретиналя, который под действием света меняет изогнутую конфигурацию на плоскую. За этой реакцией следует цепь темновых процессов, приводящих к возникновению зрительного рецепторного сигнала, который затем синаптически передаётся следующим нервным элементам сетчатки — биполярным и горизонтальным клеткам.

- Родопсин, или зрительный пурпур: содержится в палочках и представляет собой высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя - альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А. При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты.

- Йодопсин: содержится в колбочках и представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб (лучи зеленой части спектра), эритролаб (лучи красной части спектра) и цианолаб (лучи синей части спектра).

Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки глаза.

При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте. Родопсин — пигмент палочек, высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя — альдегида витамина А и белка опсина. При поглощении кванта света молекулой родопсина 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в транс-ретиналь; белковая часть молекулы обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II, который взаимодействует с примембранным белком гуанозинтрифосфат-связанным белком трансдуцином. Последний запускает реакцию обмена ГДФ на ГТФ, что приводит к усилению светового сигнала. ГТФ вместе с трансдуцином активирует молекулу примембранного белка — фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ), который разрушает молекулу цГМФ, вызывая еще большее усиление светового сигнала. Падает содержание цГМФ и закрываются каналы для Na+ и Са+ —> возникает гиперполяризация мембраны фоторецептора —> возникает рецепторный потенциал.