Osnovy_zoologii

571

Птица, севшая на ветку, сгибает колени и этим движением натягивает обходящую мышцу, а, следовательно, и сгибатель пальцев, в результате чего пальцы сжимаются, плотно охватывая ветку. Чем ниже садится птица, тем сильнее натягивается обходящая мышца и тем сильнее птица обхватывает пальцами ветку. Спящая птица автоматически удерживается на ветке.

У воробьиных механизм автоматического сгибания пальцев иной. Сухожилия мышцы глубокого сгибателя пальцев, идущие к концам пальцев, имеют сильно шереховатую нижнюю поверхность и двигаются в канальцах, внутренняя поверхность которых обладает поперечными ребрами. Когда птица садится на ветку и обхватывает ее пальцами, шереховатая поверхность сухожилий под тяжестью птицы прижимается к канальцу и закрепляется на его ребрышках. В итоге пальцы фиксируются в согнутом положении и плотно обхватывают ветку без участия мышц.

Скелет имеет ряд специфических особенностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по суше только на задних конечностях.Особенности строения скелета заключаются в своеобразных видоизменениях конечностей и их поясов, в легкости (пневматичность большинства костей), в прочности (срастание многих костей) всего скелета.

Позвоночник включает шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. В связи со сложными движениями головы обладает большой длиной и прекрасной подвижностью. Включает от 11 до 25 позвонков. Первый – атлант, второй эпистрофей – имеют типичное для амниот строение. Остальные позвонки гетероцеркального типа – имеют седлообразные сочленовные поверхности, обеспечивают подвижность шейного отдела. Угол поворота головы достигает обычно 180, а у сов даже

270.

Грудные позвонки – от 3 до 10 – сращены между собой и с крестцом. Они несут ребра, подвижно соединены с грудиной (рисунок 30.5). Ребро состоит из двух отделов, спинного и грудного, подвижно соединенных друг с другом и образующих угол, направленный вершиной назад. В связи с таким строением ребер грудина при сокращении мышц может менять свое положение относительно позвоночника. Это изменяет объем грудной клетки и играет важную роль в механизме дыхания.Грудина – представляет собой широкую, слегка выгнутую наружу костную пластинку, к краям которой причленяются грудные ребра. У летающих птиц грудина несет костный киль, к которому симметрично слева и справа прикреплены мышцы, приводящие в движение крылья.

Поясничные позвонки срастаются между собой, с подвздошными костями, с крестцовыми позвонками и частью хвостовых позвонков. В итоге

– сложный крестец (от 10 – до 22 позвонков) (рисунок 30.6), имеющий важное приспособительное значение в связи с опорой тела птиц только на задние конечности при движении по земле.

Истинных крестцовых позвонков только 2, как и у рептилий. Свободных хвостовых позвонков у птиц 6–9. Хвостовой отдел заканчивается

573

крестца

Рисунок 30.6 – Сложный крестец гуся

Череп по строению весьма близок к черепу рептилий. Затылочный отдел составлен обычными 4 затылочными костями – основной, двумя боковыми, верхней. Затылочный мыщелок один, как и у рептилий (рисунок 30.7). Слуховая капсула формируется 3 ушными костями, у взрослых сливаются в одну.

Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и чешуйчатые кости.

Дно черепа образовано основной клиновидной, переднеклиновидной, небными и крыловидными костями.

Верхняя челюсть представлена межчелюстными и верхнечелюстными костями. К верхнечелюстным костям сзади причленяются палочковидные скуловые и квадратно-скуловые кости, которые соединяются с квадратными костями. В итоге – образуется характерная для птиц нижняя височная дуга, отграничивающая глазницу и височную ямку.

Нижняя челюсть состоит из сочленовной кости, зубной, пластинчатой, угловой, венечной (надугловой) костей.

Подъязычный аппарат в виде удлиненной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг, лежит в области гортани

Слуховая косточка одна (стремечко).

1 – затылочный мыщелок; 2 – межглазничная перегородка; 3 – верхнечелюстная кость; 4 – скуловая кость; 5 – квадратно-скуловая кость; 6 – чешуйчатая кость; 7 – квадратная кость; 8 – сочленовная кость; 9 – зубная кость; 10 – угловая кость

Рисунок 30.7 – Череп молодого голубя (сбоку)

Существенно отличается от черепа рептилий рядом особенностей приспособительного характера: относительно крупным объемом мозговой коробки, что связано с хорошим развитием головного мозга (главным образом его полушарий), огромными глазничными впадинами, что связано с

574

очень крупными глазами, которые у птиц являются важнейшим органом чувств; челюсти сильно вытянуты и кости их срастаются между собой – возникает весьма совершенный прочный хватательный аппарат, мозговая коробка легкая и прочная – кости мозговой коробки тонкие и срастаются очень рано, ряд костей черепа пневматичен.

Передние конечности и их пояс в связи с приспособлениями к полету имеют ряд особенностей. Пояс состоит из лопатки, коракоида и ключицы, которые своими проксимальными концами формируют площадку для причленения плечевой кости. Лопатки длинные, саблевидно изогнутые, лежат на ребрах, по которым они могут свободно скользить. Крупный коракоид, одним концом упирается в грудину, другой конец дает опору для причленения плеча. Левая и правая ключицы срастаются между собой, образуя характерную для птиц вилочку, придающую поясу особую упругость.

Скелет крыла состоит из всех типичных для пятипалой конечности отделов:плеча, предплечья, кисти (запястье, пясть, фаланги пальцев) (рисунок 30.8). При этом плечо и предплечье существенно не изменены. Кисть имеет ряд своеобразных особенностей: запястье сильно редуцировано, его проксимальные части срастаются в две косточки, а дистальные – с пястью.Пясть состоит из двух удлиненных костей, сращенных как в проксимальном, так и в дистальном отделе и образующих в итоге сложную пястно-запястную кость – пряжку. Основной сустав – межзапястный, или интеркарпальный.Из пальцев сохраняются только три – второй, третий и четвертый, при этом только третий имеет две фаланги, а второй и четвертый

– по одной.

А– нога птицы; Б – крыло; В – типичная пятипалая конечность наземного позвоночного;

1– бедро; 2 – голень (большая и малая берцовые и ряд костей пятки); 3 – цевка; 4 – пальцы; 5 – плечо; 6 – лучевая кость; 7 – локтевая кость; 8 – остаток костей запястья; 9 –

пряжка (кости запястья и пясти); 10 – пальцы.

Рисунок 30.8 – Гомология конечностей птиц и других наземных позвоночных

575

В связи с наличием особых мускулов, сухожилий и кожистых перепонок кости крыла соединены между собой так, что все крыло не может быть вытянуто по прямой и его отделы остаются под некоторым углом друг к другу. Отделы конечности могут двигаться только в одном направлении – в плоскости крыла, складывая и расправляя его.

Задние конечности и их пояса. Изменения связаны с тем, что при хождении вся тяжесть тела переносится на задние конечности. Большие подвздошные кости срастаются по всей их длине со сложным крестцом и этим определяется прочность таза. С подвздошными костями срастаются также крупные седалищные кости. Лобковые кости в виде тонких палочек присоединены к наружному краю седалищных. Все три кости принимают участие в образовании вертлужной впадины. На брюшной стороне левая и правая половины таза широко расставлены, что связано с откладыванием крупных яиц в скорлупе.

Бедро типичного строения. Голень состоит из двух типичных костей, однако полностью развивается только большая берцовая кость, малая берцовая кость рудиментарна и прирастает к большой берцовой. К дистальной части голени прирастает проксимальный ряд косточек предплюсны. Срастание здесь столь полное, что у взрослой птицы швы утрачиваются полностью. За голенью располагается цевка. У взрослых – из одной длинной кости. Однако эмбрионально эта кость возникает в результате срастания костей плюсны и нижнего (дистального) ряда костей предплюсны. В итоге голеностопное сочленение у птиц (как у пресмыкающихся) расположено между двумя рядами костей предплюсны, а не между предплюсной и голенью (как у амфибий). Это межпредплюсневое, или интертарзальное сочленение. Пальцев у птиц чаще бывает 4, реже 3, у африканского страуса – 2.

Органы пищеварения. У современных птиц зубов нет. Их функцию выполняют роговые чехлы, одевающие верхнюю и нижнюю челюсти. Форма клюва сильно варьирует и находится в прямой зависимости от характера пищи и способов ее добывания.

К дну ротовой полости прикреплен язык, форма которого также весьма разнообразна: у хищных птиц – язык короткий и твердый, у гусиных – мясистый и уплощенный, у дятлов и вертишеек – язык очень длинный, тонкий, у колибри – подвижен и сворачивается в трубочку, через которую они сосут нектар и др.

Слюнные железы развиты различно, у козодоев они почти отсутствуют, у стрижей их много. Слюна смачивает пищу, облегчая ее заглатывание. У некоторых птиц в слюне присутствует фермент амилаза, поэтому переваривание углеводов начинается уже во рту.

Длинный пищевод у некоторых птиц образует зоб.Он служит для временного пребыванияв нем пищи и отчасти для начала ее переваривания. Выделениями стенок зоба – «молочком» – кормят птенцов голуби, фламинго, трубконосые и др.

576

В железистом желудке пища подвергается воздействию секрета пищеварительных желез. Мускульный желудок выстлан плотной рогоподобной кутикулой. В нем пища перетирается благодаря сокращениям мускульных стенок желудка (до 30 сокращений в 1 с) и камешкам, которые играют роль жерновов.

Тонкий отдел кишечника относительно длинныйи зависит от характера пищи. В петле двенадцатиперстной кишки лежит поджелудочная железа. Хорошо отграниченный задний отдел кишечник сравнительно короток и не дифференцирован на толстую и прямую кишку. На границе между толстым и тонким отделами кишечника у большинства птиц имеются два небольших слепых выроста. Короткая толстая кишка открывается в клоаку. На спинной стороне толстой кишки у многих птиц имеется слепой вырост – фабрициева сумка, играющая роль железы внутренней секреции и участвующая в иммунологической защите организма. Печень большая, двухлопастная. Желчный пузырь имеется у большинства видов (у голубя его нет). Желчный проток открывается в двенадцатиперстную кишку.

Органы дыхания. Гортанная щель ведет в трахею, верхняя часть которой образует гортань (поддерживается непарным перстневидным хрящем и парными черпаловидными хрящами). Это верхняя гортань и не играет роли голосового аппарата (рисунок 30.9).

1 – дорсальная часть черпаловидного хряща; 2 – черпаловидный хрящ; 3 – перстневидный хрящ; 4 – предперстневидный хрящ; 5 – трахея

Рисунок 30.9 – Верхняя гортань голубя

Нижняя гортань – свойственная только птицам. Она располагается в месте разделения трахеи на два бронха и представляет расширение, поддерживаемое костными кольцами (рисунок 30.10).

Внутрь полости нижней гортани от ее стенок вдаются наружные голосовые перепонки, а снизу, от места ветвления трахеи, вдаются

577

внутренние голосовые перепонки. Голосовые перепонки в связи с сокращением специальных мышц могут менять положение и форму, чем и обуславливается разнообразие издаваемых ими звуков.

1 – бронх; 2 – бронхидесмус; 3 – межкольцевая мембрана; 4 – внутренняя барабанная перепонка, 5 – трахейно-бронхиальные мышцы; 6 – козелок; 7 – наружная

барабанная мембрана; 8 – трахея; 9 – барабан

Рисунок 30.10 – Нижняя гортань голубя

Верхние дыхательные пути имеют важное значение для терморегуляции: при повышении температуры внешней среды дыхание птиц резко учащается и становится поверхностным, одновременно происходит очень сильное расширение кровеносных сосудов в полости рта и в глотке – возникает усиленная отдача тепла из организма птицы.

Легкие представляют собой не полые мешки, как у амфибий и отчасти у рептилий, а плотные губчатые тела, прикрепленные к спинной стенке грудной клетки. Бронхи, войдя в легкие, многократно дихотомически ветвятся, и их главные разветвления пронизывают легкие насквозь и впадают в воздушные мешки. Ветки бронхов соединяются между собой тонкими каналами – третичными бронхами или парабронхами. Стенки парабронхов имеют небольшие углубления, оплетенные кровеносными капиллярами – именно здесь происходит насыщение крови кислородом. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превосходит объем легких. Воздушные мешки располагаются между различными внутренними органами, а их ответвления проходят между мышцами под кожу и заходят в пневматические кости. У птиц имеется два шейных, один межключичный, две-три пары грудных и одна пара крупных брюшных.

Основная роль воздушных мешков заключаются в том, что они обеспечивают механизм дыхания.Мешки растягиваются, и воздух по центральному бронху с силой засасывается в задние воздушные мешки.При первом вдохе в задние воздушные мешки попадает богатый кислородом воздух. При первом выдохе из задних воздушных мешков в легкие

578

поступает воздух с большим содержанием кислорода. На этой фазе дыхания происходит основное окисление крови.

При втором вдохе воздух из легких перемещается в передние воздушные мешки. При втором выдохе воздух из передних воздушных мешков выталкивается наружу. Таким образом, движение воздуха в дыхательной системе птиц происходит всегда в одном направлении: из задних воздушных мешков через легкие в передние воздушные мешки и наружу.

Кроме этого, воздушные мешки при усиленной работе мускулатуры во время полета, предохраняют ее от перегревания, так как относительно холодный воздух обтекает практически все внутренние органы, а частично и мускулатуру.

Воздушные мешки уменьшают трение между органами во время полета, плотность тела и т.д.

Частота дыхания у разных видов различна. У голубя в состоянии покоя число дыханий в одну минуту в среднем равно 26, при ходьбе – 77, в полете –

400.

Органы кровообращения. Основная особенность – полное разделение артериальной и венозной крови, что обуславливается строением их сердца и отводящей системы артериальных дуг.

Кровеносная система состоит из четырехкамерного сердца – двух предсердий и двух желудочков. Поэтому артериальная и венозная кровь полностью разделена и во все органы, кроме легких, поступает чистая артериальная кровь. При движении по телу кровь проходит два круга: большой круг – от левого желудочка сердца по всему телу до правого предсердия ималый (легочный) круг – от правого желудочка сердца через легкие до левого предсердия.

Сердце мощное и способно усиливать свою работу в десятки раз. Так, у голубя в покое оно сокращается 165 раз в минуту, а в полете – 550 раз.

Прогрессивной чертой птиц является и общее увеличение объема крови (у костистых рыб масса крови составляет примерно 3% массы тела, у бесхвостых амфибий – 6%, у птиц – 9%). Поэтому и обмен веществ протекает очень интенсивно и температура тела у птиц в среднем около 38–42°С, а у некоторых мелких достигает до 44,5–45 °С. Подтверждением высокого уровня метаболизма у птиц служит и уровень артериального давления (у голубя он равен 135/105, а у чешуйчатых рептилий – 80/60... 14/10 мм рт. ст.).

Артериальная система. От левого желудочка отходит единственная правая дуга аорты, которая вскоре отдает парные безымянные артерии, в свою очередь, делящиеся на парные сонные и подключичные артерии. Так снабжаются кровью голова, пояс передних конечностей и сами конечности. Дуга аорты огибает сердце с правой стороны и в виде спинной аорты тянется под позвоночником к хвостовому отделу тела. От спинной аорты отходят непарные внутренностная и брыжеечная артерии (к желудку и кишечнику). Парные бедренные и седалищные артерии снабжают кровью мышцы

579

брюшной стенки, органы таза и задние конечности с их поясом.

От правого желудочка отходит общая легочная артерия, несущая венозную кровь. Она распадается на левую и правую легочные артерии.

Венозная система. Венозная кровь от головы собирается в парные яремные вены. Сливаясь с парными подключичными венами, они образуют левую и правую передние полые вены, изливающие кровь в правое предсердие. Венозная система туловищной области весьма похожа на таковую у рептилий. Основные отличия в том, что: брюшная вена, образующая у рептилий воротную систему печени, у птиц функционально заменена копчиково-брыжеечной веной, частично редуцирована воротная система почек. Задняя полая вена впадает в правое предсердие.

Важное и принципиально новое физиологическое свойство птиц заключается в многообразии у них механизмов терморегуляции (химической и физической). Химическая терморегуляция состоит в изменении интенсивности обмена, т.е. величины теплопродукции в зависимости от температуры внешней среды, количества и качества потребляемой пищи. Пример: падение внешней температуры с 33 до 10 °С вызывает у воробья повышение потребления кислорода в 3 раза. Физическая терморегуляция заключается в изменении величины теплоотдачи. Существенное значение у птиц имеет тепловая отдышка (или полипное): учащение дыхания приводит к увеличению отдачи тепла с выдыхаемым воздухом и испарению влаги из органов дыхания и дыхательных путей. Этим способом мелкие птицы могут рассеять около половины накопленного в теле тепла. У крупных птиц рассеивание тепла таким образом может даже превосходить теплопродукцию. Благодаря этому страусы и даже голуби могут выдерживать почти без перегревания температуру среды в 51 °С.

Выделительная система устроена сходно с органами выделения рептилий. У эмбрионов птиц закладываются туловищные почки, которые впоследствии замещаются тазовыми почками. Большое количество нефронов, исчисляемое десятками тысяч. В строении нефронов характерна редукция сосудистого клубка. Мочеотделение происходит в большей мере за счет секреторной деятельности извитых канальцев. Основным продуктом белкового обмена является мочевая кислота – возникает не мочевинный, как у рыб, амфибий и млекопитающих, а мочевокислотный тип обмена, как у рептилий. Но относительный размер почек больший, чем у рептилий и даже млекопитающих – прямая связь с очень интенсивным общим обменом веществ у птиц. От них отходят парные мочеточники, открывающиеся в клоаку. Моча у птиц проходит через мочевыводящие пути очень быстро, что связано с плохой растворимостью мочевой кислоты и возможностью закупорки мочевыми солями проводящих путей. С этим же связано и отсутствие у птиц мочевого пузыря. Потеря воды при мочеиспускании у птиц невелика, так как в клоаке происходит обратное всасывание воды из мочи в организм. Это обстоятельство наряду с отсутствием сколько-нибудь значительного кожного испарения обуславливает ничтожную потребность

580

птиц в поглощении воды. Многие виды не пьют воду вовсе (большинство хищных птиц, некоторые воробьиные).

30.2 Особенности высшей нервной деятельности, органы чувств и ориентация птиц в пространстве

Нервная система птиц. Поведение птиц отличается большой сложностью. Головной мозг птиц относительно крупнее, чем у рептилий. У рептилий масса головного мозга примерно равна массе спинного мозга, у птиц головной мозг всегда больше: у куриных в 1,5 раза, у голубей в 2,5 раза. Укрупнение головного мозга обусловлено развитием полушарий переднего мозга: отношение массы переднего мозга к массе всех других отделов головного мозга у куриных равно 1:1, у хищных 2:1, у воробьиных и попугаев 3:1.

Однако, как и у рептилий, большая часть переднего мозга образована полосатыми телами, разрастанием архипаллиума в дне и стенках боковых желудочков. Крыша полушарий в сравнении с млекопитающими развита относительно слабо и представлена тонким слоем нервных клеток. Обонятельные доли малы, что связано с недоразвитием органов обоняния. В промежуточном мозге на его верхней поверхности, прикрытой большими полушариями, находится эпифиз, а в дне – крупный гипофиз. Мозжечок значительно больше, чем у других позвоночных, так как он – центр координации и согласованности движений, а птицы в полете совершают очень сложные движения. В головном мозге хорошо развиты зрительные бугры среднего мозга. Благодаря развитию мозжечка зрительные доли среднего мозга сильно отодвинуты в бока. Головных нервов 12 пар. Спинной мозг, как и у рептилий, имеет расширения в области плечевого и поясничного сплетений нервов

Органы чувст. Лучше всего у птиц развито зрение – при быстром движении в воздухе только при помощи глаз можно с далекого расстояния оценить обстановку. Чувствительность глаз очень большая. У некоторых птиц она в 100 раз больше, чем у человека. Кроме того, птицы могут хорошо видеть предметы, находящиеся вдали, и различать детали, находящиеся всего в нескольких сантиметрах от глаза. Птицы обладают цветным зрением, развитым лучше, чем у других животных. Они различают не только основные цвета, но и их оттенки, сочетания. Аккомодация в глазе птицы достигается двумя способами: изменением формы хрусталика под действием ресничной мышцы; изменением расстояния между хрусталиком и сетчаткой, возникающим при действии кольцевых мышц, окружающих склеру и меняющих форму глазного яблока. Кроме верхнего и нижнего век имеется еще третье веко, или мигательная перепонка, прикрепленная основанием к переднему краю глаза и способная, подобно шторе, затягивать весь глаз.

Орган слуха наряду с глазами является важнейшим органом чувств. Птицы хорошо слышат в диапазоне 30 Гц – 30 к Гц. Орган слуха включает три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо.