Osnovy_zoologii
.pdf
451
1 – жабры; 2 – сердце; 3 – печень; 4 – плавательный пузырь; 5 – селезенка; 6 – яичник; 7 – желудок; 8 – пилорические придатки; 9 – кишка; 10 – мочевой пузырь; 11 – заднепроходное отверстие; 12 – мочеполовое отверстие; 13 – тычинки жаберной дуги
Рисунок 23.10 – Вскрытый окунь (самка)
Органы дыхания. Костные рыбы преимущественно жабернодышащие. В отличие от хрящевых у них нет межжаберных перегородок и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дужках. Имеются четыре пары жаберных лепестков. На внутренней стороне жаберной крышки расположена ложная жабра – один ряд зачаточных лепестков. Акт дыхания осуществляется благодаря движениям жаберных крышек и рта, нагнетающих воду в жаберные полости и выталкивающих ее наружу.
Органы кровообращения. Кровеносная система костистых рыб, по сравнению с хрящевыми рыбами, отличается рядом признаков (рисунок 23.11). У большинства видов брюшная аорта в самом начале имеет вздутие – артериальную луковицу.Внешне артериальная луковица похожа на артериальный конус хрящевых рыб, но состоит из гладкой (а не поперечнополосатой) мускулатуры и не способна к самостоятельному пульсированию.
В области жаберного аппарата только по четыре пары приносящих и выносящих артерий.
Претерпела изменения и венозная система: отсутствуют боковые вены; у многих видов имеет место асимметрия воротной системы почек – только левая кардинальная вена образует капиллярную сеть в ткани почки, правая кардинальная вена идет через почку, не прерываясь.
452
1 – венозная пазуха; 2 – предсердие; 3 – желудочек; 4 – артериальный конус; 5 – рудимент артериального конуса; 6 – луковица аорты
Рисунок 23.11 – Строение сердца костистой рыбы (А) и акулы (Б)
На брюшной стороне передней части тела располагается сердце, которое заключено в околосердечную сумку (рисунок 23.12). К предсердию, имеющему гладкую мускулатуру и темно-бордовый цвет, примыкает венозная пазуха, куда собирается венозная кровь. От предсердия отходит желудочек, отличающийся ярко-красной окраской и толстыми мускулистыми стенками.
1 – предсердие; 2 – желудочек; 3 – брюшная аорта; 4 – приносящие жаберные артерии; 5
– выносящие жаберные артерии; 6 – корни спинной аорты; 7 – сонная артерия; 8 – спинная аорта; 9 – артерия подключичная; 10 – кишечная артерия; 11 – брыжеечная артерия; 12 – хвостовая артерия; 13 – хвостовая вена; 14 – воротные вены почек; 15 – задняя кардинальная вена; 16 – передняя кардинальная вена; 17 – подключичная вена; 18 – воротная вена печени; 19 – печеночная вена
Рисунок 23.12 – Схема кровеносной системы костистой рыбы
453
Разница в окраске предсердия и желудочка обусловлена толщиной стенок – в тонкостенном предсердии просвечивает венозная кровь.
От желудочка отходит брюшная аорта, началом которой является луковица аорты. Из брюшной аорты кровь по приносящим жаберным артериям направляется в жабры, где обогащается кислородом, затем по выносящим жаберным артериям впадает в парные корни аорты. Из корней аорты формируются сонные артерии и спинная аорта, распадающаяся на более мелкие артерии, несущие кровь к органам и тканям (на вскрытой рыбе спинная аорта хорошо видна между почками).
От задней части тела венозная кровь собирается по непарной хвостовой вене, которая распадается на парные задние кардинальные. От головы отходят передние кардинальные (яремные), которые на уровне сердца сливаются с задними кардинальными венами с образованием кювьеровых протоков. Воротная система есть только в левой почке. Воротную систему печени образует непарная подкишечнаявена. Из печени венозная кровь поступает по печеночным венам в венозную пазуху.
Нервная система и органы чувств. Головной мозг костных рыб по ряду признаков имеет более примитивное строение, чем хрящевых рыб: общие размеры относительно меньше, особенно мал передний мозг (рисунок 23.13); крыша переднего мозга у большинства видов эпителиальная и не содержит нервного вещества; боковые желудочки не разделены даже неполной перегородкой (как у хрящевых рыб).
Промежуточный мозг, средний мозг и мозжечок относительно увеличены. Имеется 10 пар черепно-мозговых нервов.
1 – обонятельная капсула; 2 – обонятельные доли; 3 – передний мозг; 4 – средний мозг; 5 – мозжечок; 6 – продолговатый мозг; 7 – спинной мозг; 8 – глазничная ветвь тройничного нерва; 9 – слуховой нерв; 10 – блуждающий нерв
Рисунок 23.13 – Головной мозг окуня
454
Орган зрения. Глаз рыб построен по типу, обычному для позвоночных животных. Он состоит из трех оболочек, имеет внутри хрусталик в стекловидное тело (рисунок 23.14). Первая оболочка белковая (склеротика) с хрящевыми образованиями. Впереди эта оболочка переходит в роговицу, почти плоскую, не выпуклую. В задней части белковой оболочки имеется отверстие для входа зрительного нерва. Вторая оболочка сосудистая. В ней разветвлены кровеносные сосуды, питающие глаз. Она состоит из трех слоев: серебристого с кристаллами гуаниновой извести, сосудистого и пигментного. Передняя часть сосудистой оболочки образует пигментированную радужную оболочку, которая у рыб неподвижна, в результате чего зрачок не может сужаться и расширяться. Хрусталик у рыб почти шарообразный, так как зрачок у рыб неподвижен, аккомодация осуществляется при помощи особого мускулистого серповидного отростка, передвигающего хрусталик назад или вперед. Третья оболочка – сетчатая. Она образует дно глаза, и в ней расположены окончания зрительного нерва, колбочки и палочки. Палочки сетчатки приспособлены к восприятию слабого света и при дневном освещении погружаются глубже между пигментными клетками сетчатки, которые закрывают их от световых лучей. Колбочки приспособлены к восприятию более яркого света, при сильном освещении приближаются к поверхности оболочки. Аккомодация глаз примитивна: фокусировка осуществляется исключительно хрусталиком – в покое он обеспечивает близкую видимость, для дальнего зрения специальной мышцей он смещается слегка вглубь глазного яблока.
1 – хрусталик; 2 – роговица; 3 – радужина; 4 – сосудистая оболочка; 5 – пигментная оболочка; 6 – серебристая оболочка; 7 – сетчатка; 8 – склера; 9 – вздутие серповидного отростка; 10 – серповидный отросток; 11 – железа сосудистой оболочки; 12 – глазной нерв
Рисунок 23.14 – Схема строения глаза рыбы
У рыб нет век. У некоторых рыб кожные покровы в виде прозрачной толстой пленки могут закрывать глаза, образуя жировые веки, свойственные
455
кефалям и некоторым сельдям.
Поле зрения у рыб благодаря выдвинутому положению хрусталика обширно. По горизонтали оно равно 160–170°, по вертикали – 150°.
По сравнению с наземными позвоночными рыбы близоруки. Большинство рыб ясно различают предметы в пределах около 1 м, а максимальная дальность зрения рыб 12–15 м. Рыбы лучше видят двигающиеся предметы. Большинство рыб различают цвета, но имеются и исключения: севрюги цвета не различают.
Орган слуха.Как и у наземных животных, у рыб один и тот же орган является одновременно органом слуха и равновесия. Этот орган помещается в хрящевой или костной камере. У рыб отсутствуют средние и наружные отделы уха. Внутреннее ухо, или лабиринт, у костистых рыб состоит из верхнего и нижнего мешочка, трех полукружных каналов, образующих расширение (ампулы), эндолимы – жидкости, заполняющей полость лабиринта, и отолитов (рисунок 23.15). Отолиты состоят из органической основы, пронизанной углекислой известью. По ним можно определить возраст рыб.
Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ампулы полукружных каналов снабжены нервными окончаниями. Изменение положения тела вызывает перемещение эндолимфы и отолитов и раздражение ими соответствующих нервов. Опыты показали, что слуховую функцию несет главным образом нижняя часть лабиринта. Удаление органа слуха у рыб ведет к потере рыбой равновесия.
1 – овальный мешочек; 2, 3 – верхний синус мешочка; 4, 5, 6 – ампулы полукружных каналов; 7, 8, 9 – полукружные каналы; 10 – круглый мешочек; 11 – ветви слухового нерва; 12 – отолит; 13 – эндолимфатический канал
Рисунок 23.15 – Схема строения органа слуха рыб
Орган слуха у рыб воспринимает звуки в диапазоне 30 Гц – 12 кГц.
В восприятии звуков также участвуют плавательный пузырь и веберов аппарат. В воспроизводстве звуков участвуют подвижные жаберные крышки,
456
кости головы, движение плавников.
Рыбы, у которых орган слуха соединен веберовым аппаратом (система косточек) с плавательным пузырем, имеют более развитый слух (карповые, сомовые).
Орган обонянияу всех рыб парный. Большей частью это носовые ямки с двумя отверстиями, иногда в виде трубочек. Одно отверстие служит для входа, а другое для выхода воды. Обонятельные ямки выстланы внутри радиально расположенными складками слизистой оболочки, к которой подходят окончания обонятельного нерва. Растворенные в воде вещества раздражают нервные окончания. Раздражение передается в обонятельный центр, вызывая соответствующую реакцию. Обоняние у рыб весьма острое, что хорошо известно рыболовам. Так, например, слепые рыбы собираются в той части аквариума, где сохранилась слизь от других рыб данного вида. Морской налим возбуждается и начинает поиск, если в аквариум добавляется вода с запахом атерины.
Орган осязания – это кожный орган. Располагается в виде свободных окончаний нервов по всему телу. Органы осязания сосредоточены главным образом на усиках, например у сома, вьюна, налима, стерляди. У триглы, морского петуха, они расположены на пальцевидных лучах грудного плавника. Осязание у рыб развито хорошо.
Органом вкуса у рыб являются вкусовые почки, снабженные чувствительными волосками (рисунок 23.16). Органы вкуса находятся в ротовой полости, на жаберных дугах, плавниках, губах и усиках. Эти органы отличаются от органа обоняния. Доказательством служат опыты с акулами. Хинный раствор не имеет запаха. Акулы хватали пищу, выдержанную в хинном растворе, но тотчас же ее выплевывали.
1 – чувствующая клетка, 2 – опорная клетка, 3 – нерв
Рисунок 23.16 – Вкусовая почка в разрезе
Органы боковой линии.Орган бокового чувства, расположен вдоль тела, а также на голове рыб. На голове этот орган расположен над глазами, под глазами и на нижней челюсти. В простейшем виде боковая линия представлена у плащеносной акулы и химеры, у которых чувствительные органы располагаются в глубине открытой бороздки, проходящей вдоль
457
тела от головы до хвоста. У других рыб органы боковой линии лежат в замкнутом канале, который через определенные промежутки открывается наружу (рисунок 23.17). Канал выстлал клетками чувствительного эпителия, в котором разветвляются окончания нерва. У сельди боковая линия на теле отсутствует, но имеется густая сеть каналов на голове.
1– подкожный (боковой) нерв; 2 – нейромасты; 3– внутрикожный канал;4 – наружное отверстие канала
Рисунок 23.17 – Боковая линия костистой рыбы
Боковая линия воспринимает слабые движения воды, перепады давления, а у некоторых рыб электрические токи и низкочастотные звуковые волны (вибрации). Боковая линия – это своеобразный орган, способствующий осязанию на расстоянии.
Органы выделения – длинные парные лентовидные мезонефрические почки (рисунок 23.18). Лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. Мочеточники парные, перед выходом наружу объединяются в непарный канал, открывающийся на конце мочеполового сосочка. У некоторых имеется мочевой пузырь.
Через почки выводится продукт азотистого обмена – мочевина, растворенная в воде.Основным конечным продуктом азотистого обмена является аммиак. Благодаря хорошей растворимости аммиака в воде внепочечное выделение продуктов белкового обмена происходит через жабры и отчасти через кожу.
1 – плавательный пузырь, 2 – яичник, 3 – выводной проток яичника, 4 – мочеполовой сосочек, 5 – половое отверстие. 6 – почки, 7 – мочеточник, 8 – мочевой пузырь, 9 – мочевое отверстие, 10 – кишечник, 11 – анальное отверстие
Рисунок 23.18 – Задний участок мочеполовой системы самки щуки
458
Органы размножения. В отличие от хрящевых рыб, у самок костных рыб нет мюллеровых каналов, а у самцов семенники не связаны с почками, и вольфовы каналы выполняют роль только мочеточников. Семенники и яичники имеют внутри полость и особые каналы, которые открываются на мочеполовом сосочке отдельно от мочевого отверстия.
Оплодотворение наружное, икра мелкая, с тонкой студенистой оболочкой.
Надотряд Костистые рыбы включает в себя более 30 отрядов.Мировая ихтиофауна включает 550 семейств ныне живущих рыб (рисунок 23.19). Мы остановимся лишь на семействах, имеющих наибольшее промысловое значение.
1 – сельдь (сем. Сельдевые); 2 – лосось (сем. Лососевые); 3 – карп (сем. Карповые); 4 – сом (сем. Сомовые); 5 – щука (сем. Щуковые); 6 – угорь (сем. Угревые); 7 – судак (сем.
Окуневые); 8 – бычок речной (сем. Бычковые); 9 – камбала (сем. Камбаловые)
Рисунок 23.19 – Костистые рыбы
23.4 Основные промысловые рыбы и их рыбохозяйственное значение
Семейство Карповые (Cyprinidae). Это самое богатое видами семейство рыб. Для них характерны одно-, двух- или трехрядные глоточные зубы. Усиков или нет, или не более двух пар. Тело покрыто циклоидной
459
чешуей, верхняя челюсть выдвижная. Рыбы теплолюбивые. Карповые населяют пресные воды Африки, Северной Америки, Европы и Азии.
Карповые являются важнейшим объектом промысла в умеренных и тропических широтах северного полушария. В уловах карповых рыб сазану и карпу принадлежит первое место.
Сазан, или карп, (Ciyprinus carpio) – населяет пресные воды бассейнов Черного, Азовского, Каспийского, Аральского морей, озеро Иссык-Куль, имеется в бассейне Амура. Характеризуется наличием двух пар усиков. Глоточные зубы трехрядные. Сазан является обитателем медленно текущих рек и озер. В нижнем течении рек, впадающих в южные моря, сазан образует, помимо речных, полупроходные формы, которые нагуливаются в предустьевых пространствах моря, а на нерест поднимаются в реки. Растет сазан быстро. Длина его может достигать 1,5 м. Продолжительность жизни сазана до 30 лет. Половой зрелости сазан достигает на 4–6-м году жизни. Плодовитость сазана высокая – от 90 тыс. до 1,5 млн. икринок. Икрометание бывает на юге в мае-июне. Нерест проходит в прибрежной полосе, в зарослях мягкой водной растительности или на залитых полыми водами лугах. Зимой сазан залегает в ямы в низовьях рек. Залегание в ямы начинается с понижением температуры до 7°С. Сазан питается главным образом бентическими беспозвоночными.
Культурная раса сазана – карп – является главным объектом искусственного разведения. В прудовых хозяйствах Беларуси – основной объект рыборазведения.
Лещ (Abramis brama) – имеет высокое, сильно сжатое с боков тело, однорядные глоточные зубы. Начало анального плавника впереди вертикали конца спинного. Лещ – ценная промысловая рыба, широко распространенная в наших водах. Он образует две формы – жилую и полупроходную. Полупроходной лещ кормится в море, а для икрометания поднимается в низовья рек. Лещ достигает длины 45 см и массы до 3 кг, живет до 20 лет. В южных районах половая зрелость у него наступает в 3–4 года. Нерест леща на юге происходит в марте-апреле, на севере – в мае- июне. Для икрометания выбирает прибрежные мелкие участки с богатой растительностью. Икра клейкая, прилипает к растениям, плодовитость леща в среднем 100–150 тыс. икринок. Питается лещ ракообразными, личинками насекомых, моллюсками. К зиме лещ, как и другие полупроходные рыбы, залегает в ямы, находящиеся в устьях рек.
Благодаря высоким пищевым качествам лещ имеет важное промысловое значение. Численность леща в различных водоемax сильно колеблется и зависит прежде всего от условий нереста. Благоприятным условием для нереста леща в южных морях является высокий паводок. Для сохранения запасов леща на высоком уровне созданы специальные нерестово-выростные хозяйства.
В Беларуси широко распространен во всех крупных и средних реках, пойменных водохранилищах и в большинстве озер. Является одним из
460
важнейших промысловых видов рыб. Доля леща в уловах из естественных водоемов Беларуси составляет от 7 до 15 %.
Вобла (Rutilus rutilus caspicus) – распространена в Каспийском море, является подвидом плотвы. Имеет однорядные глоточные зубы, полунижний рот; спинной плавник расположен над брюшными плавниками. Вобла – полупроходная рыба длиной до 37 см. Питается преимущественно ракообразными и моллюсками, половой зрелости достигает на третьем году жизни, живет до 10–11 лет. Икрометание происходит весной– с конца апреля и до начала июня, в дельте Волги, на мелких, хорошо прогретых местах – полях, залитых лугах со свежей растительностью. Икра клейкая, прилипает к растениям.
Азовско-черноморская тарань (Rutilus rutilus heckeli) подобно вобле одна из массовых полупроходных рыб водоема. Она откармливается в опресненных частях Азовского и Черного морей, а весной входит в реки для нереста.
Караси представлены двумя видами: обыкновенный, или золотой, карась (Carassius carassius) и серебряный карась, или азиатско- европейский (С. auratus). У карасей длинный спинной плавник, однорядные глоточные зубы, усики отсутствуют. Караси распространены чрезвычайно широко и являются чрезвычайно выносливой рыбой. Часто в сильно заболоченных водоемах они оказываются единственными представителями ихтиофауны. Длина их до 45 см. Питаются донными животными. Половая зрелость у карасей наступает на 3-4-м году жизни, Нерест весенне-летний. Икру откладывают на подводную растительность. Средняя плодовитость карасей – 250 тыс. икринок. Нерест порционный. Карасей разводят в прудах. Благодаря выносливости карасей можно использовать для заселения тех мелких водоемов, где другие рыбы не выживают.
ВБеларуси карась серебряный, или азиатско- европейский повсеместно встречается в промысловых и любительских уловах. Выращивается в прудовых хозяйствах. Карась обыкновенный, или золотой является одним из основных промысловых видов рыб естественных слабопроточных водоемов.
Толстолобик белый (Hypophthalmichtys molitrix) – отличается от других карповых формой головы с широким выпуклым лбом и низко сидящими глазами. Распространен в Амуре, расселен также в водохранилищах и лиманах Кубани и в бассейне Аральского моря. Пелагическая рыба. Является ценной растительноядной рыбой, питается фитопланктоном. Длина толстолобика до 100 см. Половозрелым толстолобик становится на 5–6-м году жизни. Плодовитость 400–500 тыс. икринок. Размножается летом обычно при некотором подъеме уровня воды в реке.
Вусловиях Беларуси возможно лишь искусственное воспроизводство. Основная сложность при его содержании в прудовых хозяйствах – требовательность к высокому уровню содержания кислорода.
Толстолобик пестрый (Aristichthys nobilis)– естественный ареал вида в