Osnovy_zoologii

441

(занесен в Красную Книгу РБ, осетр балтийский (исчезнувший вид),обыкновенный лопатонос, большой лжелопатонос и др.

1 – белуга; 2 – калуга; 3 – шип; 4 – стерлядь; 5 – севрюга; 6 – русский осетр; а – жаберная тычинка русского осетра

Рисунок 23.2 – Осетровые рыбы

Строение тела осетровых напоминает удлиненное веретено, имеется 5 рядов костных пластинок – «жучек». По два расположено на боках и брюхе, а один – на спине. Между ними разместились мелкие пластинки и костные зернышки. Спинной плавник расположен ближе к хвосту, а на нижней стороне рострума можно увидеть четыре цилиндрических усика. Передний луч грудного плавника напоминает колючку, по поперечным спилам которой можно определить возраст особи.

Из осетровых наибольшее промысловое значение имеет белуга, русский осетр, севрюга, меньшее – стерлядь.

Белуга (Huso huso) – распространена в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей. Она отличается от других осетровых рыб толстым цилиндрическим туловищем и коротким заостренным носом. Рот у нее большой, полулунный, усики листовидные. Это одна из самых крупных

442

пресноводных рыб, масса ее достигает 1 т, длина – 5 м. Белуга достигает возраста свыше 100 лет. Половозрелой она становится поздно. В Азовском море самцы впервые нерестуют в возрасте 12 лет, самки в возрасте 16 лет. В Каспийском море белуга созревает позднее: самцы в 14 лет, самки в 18 лет.

Белуга – проходная рыба, для нереста поднимающаяся высоко по рекам. Плодовитость у нее высокая. В зависимости от размера самки она выметывает от 0,5 до 7 млн. икринок. Икра откладывается на камни. По выходе из икры молодь белуги не задерживается в реке, а сразу же скатывается в море. Белуга – хищник, поедающий рыб, а иногда нападающий на молодых тюленей.

Осетр русский (Acipenser guldenstadti) – населяет бассейны Каспийского, Черного и Азовского морей. В отличие от белуги у осетра рот маленький поперечный, усики в разрезе круглые, жаберные перепонки прирощены к межжаберному промежутку. Проходная рыба, иногда имеющая и жилую форму. Максимальная длина до 2,35 м, масса – 12–24 кг (изредка 80 кг). Половая зрелость наступает в возрасте 10–15 лет. Плодовитость осетра колеблется от 70 до 400 тыс. икринок. Размножается, как и все осетровые, весной. Молодь осетра окатывается из реки поздно. Некоторые особи живут в реке более года. Питается моллюсками, ракообразными и рыбой.

Севрюга (Acipenser stellatus) – распространена в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей. От других осетровых отличается длинным носом. Рыба проходная, достигает длины 2,2 м, массы 80 кг. Продолжительность жизни до 30 лет. Половая зрелость у севрюги в разных водоемах наступает в разном возрасте. Волжская севрюга созревает: самцы в 9–12 лет, самки в 12–15 лет; азовская севрюга созревает раньше: самцы в 5–7 лет, самки в 10–13 лет. Севрюга питается ракообразными, моллюсками и рыбой. Нерест происходит на галечных участках рек, обычно ниже нерестилищ осетра. Плодовитость колеблется от 20 до 360 тыс. икринок.

Стерлядь (Acipenser ruthenus) – населяет реки бассейнов Каспийского, Азовского, Черного и Балтийского морей. У стерляди боковые жучки мелкие, многочисленные. Стерлядь – единственный вид осетровых, никогда не уходящий в море. Обычная длина 30–60 см, максимальная – 125 см и масса 16 кг. Половая зрелость у стерляди наступает у самцов в 4–5 лет, у самок в 7– 9 лет. Плодовитость стерляди 11–64 тыс. икринок. Питается она беспозвоночными, преимущественно личинками насекомых и червями.

Осетровые благодаря отличным вкусовым качествам икры и мяса являются наиболее ценными рыбами. В настоящее время в промысловом количестве имеются, главным образом, в водоемах России, где их запасы поддерживаются путем искусственного разведения, так как строительство гидроузлов нарушило условия естественного размножения осетровых в реках. В низовьях Волги, Дона построены и действуют осетровые рыбоводные заводы, которые ежегодно выпускают в водоемы миллионы штук молоди белуги, осетра, севрюги. Наиболее богат осетровыми бассейн Каспийского моря, здесь вылавливается 96% всей добычи осетровых в

443

России.

У рыб из cемейства Веслоносы (Polyodontidae) рыло вытянуто и расширено в веслообразную лопасть, рот большой, челюсти несут мелкие зубы, кожа голая (рисунок 23.3). Встречаются 2 вида – американский веслонос, в бассейне р. Миссисипи и псефурв бассейне реки Янцзы.

7 – сибирский осетр; 8 – атлантический осетр; 9 – амурский осетр; 10 – сахалинский осетр; 11 – большой амударьинский лопатонос; 12 – веслонос; а– жаберная тычинка сибирского осетра.

Рисунок 23.3 – Осетровые рыбы (продолжение)

Подкласс Кладистии (Cladistia). Многоперовые (Polypteridae) – семейство пресноводных лучеперых рыб, единственное в отряде многоперообразные (Polypteriformes) и подклассе кладистий (Cladistia). Известно более 10 современных видов, распространенных в тропической Африке. Это довольно древняя группа, имеющая некоторые общие признаки с кистеперыми и двоякодышащими рыбами, которые возникли конвергентно. Наиболее древние ископаемые находки многоперообразных относятся к

444

средине юрского периода.

Тело их покрыто крупными ромбическими, подвижно сочлененными между собой чешуями. Спинной плавник состоит из ряда маленьких плавников, грудные – в основании имеют широкую мясистую лопасть. Плавательный пузырь двойной и состоит из большого правого и меньшего левого отделов, которые сообщаются с кишечником общим каналом. Они служат дополнительным органом дыхания. Внутренних ноздрей нет, есть парные брызгальца.

Семейство многоперовых включает только 2 рода. Род многопер (Polypterus) насчитывает 10 видов. Из них наиболее известен нильский многопер, или бишир (Polypterus bichir), населяющий бассейны озера Чад, озера Рудольфа и верховья Нила. От своих сородичей отличаются самым большим количеством спинных плавников (14-18) и слегка выступающей нижней челюстью. Взрослые рыбы оливково-зеленые со спины, с серыми боками и желтоватым брюхом. Достигают 70 см в длину. В неволе отличаются злобным и неуживчивым характером. Единственный представитель рода каламоихтов (Calamoichthys) – каламоихт (С. calabaricus) – обитает по западному побережью тропической Африки. Характеризуется сильно удлиненным вальковатым телом, отсутствием брюшных плавников и далеко расставленными 7-14 спинными колючками, несущими лишь по одному лучу. Спина красивого оливково-зеленого цвета, переходящего в светло-зеленый на боках, брюхо желтое, черное пятно на грудных плавниках. Достигает 90 см в длину. Обычно лениво передвигается над дном, змеевидно изгибая тело и плотно прижав спинные плавники.

23.3 Морфо-физиологические и биологические особенности лучеперых рыб на примере костистых рыб

Подкласс Новоперые рыбы (Neopterygii) включает два надотряда: Костные гоноиды (Holostei) и Костистые рыбы (Teleostei).

Костные гоноиды (Holostei) включают сохранившихся поныне древних рыб с примитивными чертами организации:есть остатки спирального клапана в кишечнике; тело покрыто (или утратило – у амии) ганоидной чешуей; есть артериальный конус (рисунок 23.4). Включает 2 отряда.

Отряд Амиеобразные (Amiiformes). Этот отряд, известный с верхней перми, пережил свой расцвет в мезозое и дошел до нас в лице своего единственного реликтового представителя – ильной рыбы, или амии (Amia calva), относимого к семейству амиевых (Amiidae).

Для рыб этого семейства характерно наличие многих особенностей, свойственных костистым рыбам, но одновременно с этим они сохранили ряд архаичных черт. Их тело покрыто мощными налегающими циклоидными чешуями, лишенными ганоина. Сохранились остатки спирального клапана в кишечнике. Ячеистый плавательный пузырь соединен протоком с верхней стенкой глотки и функционирует как легкое, что позволяет ильной рыбе жить в водоемах, почти лишенных кислорода, и сохранять жизнеспособность вне

445

воды в течение суток. Наряду с многочисленными лучами жаберной перепонки сохраняется непарная горловая гулярная пластинка. На челюстях сильные конические зубы. Позвоночник полностью окостеневает; тела позвонков двояковогнутые (амфицельные). Имеется межкрышечная кость. Хвостовой плавник укороченно гетероцеркальный.

а – многопер; б – ильная рыба; в – панцирная щука

Рисунок 23.4 – Многоперы и костные ганоиды

Длина ее доходит до 90 см, но обычно не превышает 60 см. Сверху она окрашена в темно-оливковый цвет, снизу светлая, а бока покрыты перемежающимися светлыми и более темными зеленоватыми пятнами. В верхней части хвостового стебля имеется круглое черное пятно. У самцов оно окружено оранжевой или желтой каймой, а у самок этой каймы нет и само пятно подчас отсутствует. Плавники зеленоватого цвета.

Весьма характерно для ильной рыбы наличие длинного спинного плавника, простирающегося от передней части тела до высокого хвостового стебля. Хвостовой плавник округлый. Парные плавники небольшие, без мясистых оснований. Брюшные плавники абдоминальные, сидят на середине брюха. Короткий анальный плавник расположен несколько ближе к брюшным плавникам, чем к хвосту.

Живет ильная рыба в бассейне Миссисипи и в озерах Гурон и Эри, предпочитая стоячие или малопроточные воды с плоским, сильно заросшим дном. Не избегает и заболоченных водоемов, в которых часто наблюдается дефицит кислорода, так как способна дышать атмосферным воздухом. Ведет преимущественно ночной образ жизни, охотясь в мелководных зарослях водной растительности, а днем предпочитает более глубокие места. Сюда же она уходит и зимой, где впадает в состояние, близкое к спячке.

Так как ильная рыба отличается прожорливостью и неразборчивостью в пище, уничтожая всех доступных ей рыб и беспозвоночных, то она

446

считается очень вредным хищником. Там, где она особенно многочисленна, принимаются меры для ее уничтожения. В пищу употребляют ее только в южных штатах.

Отряд Панцирникообразные (Lepisosteiformes) ныне представленный всего лишь одним семейством панцирниковых, или каймановых, рыб, (Lepisosteidae) известен с мелового периода.

Представители семейства характеризуются удлиненным вальковатым телом, которое у взрослых рыб покрыто сплошным панцирем из неналегающих ромбовидных ганоидных чешуй, настолько прочных, что копье подводного ружья отскакивает от него, как от брони. Большая часть этих чешуй соединяется друг с другом посредством особых сочленений.

Рыло вытянуто и напоминает морду крокодила. Спинной и анальный плавники противостоят друг другу и отодвинуты далеко назад. Хвостовой плавник укороченно гетероцеркальный: опорные элементы лучей поддерживаются загнутым кверху окончанием позвоночного столба. Брюшные плавники абдоминальные.

Все современные каймановые рыбы населяют реки и пресноводные озера Северной и Центральной Америки. Несмотря на то, что панцирники – типичные пресноводные рыбы, отдельные виды их нередко заходят в солоноватые воды и даже в воды с морской соленостью, но никогда в этих водах они не размножаются.

Основную пищу панцирников составляют рыбы. Охотятся, подкарауливая свою добычу из-за укрытия. Подобно крокодилам, которых они напоминают своим обликом, панцирники своими мощными челюстями хватают добычу поперек тела и могут подолгу держать ее в таком положении, прежде чем окончательно заглотят ее.

Их мясо весьма вкусно, но население редко употребляет его в пищу. Икра этих рыб ядовита. Чешуя используется для декоративных изделий и украшений.

В настоящее время считается, что все ныне живущие панцирники представлены одним родом панцирники (Lepisosteus), насчитывающим 6-7 видов.

Костистые рыбы (Teleostei) – многочисленный и широко распространенный надотряд современных рыб.

Скелет их почти целиком костный, и хрящ сохраняется лишь небольшими участками между вытесняющими его костями. Грудные плавники расположены относительно тела вертикально. Тело покрыто костной чешуей, представляющие собой тонкие костные пластинки, черепицеобразно налегающие одна на другую. Рот расположен на переднем конце головы. Нет клоаки. Хвостовой плавник гомоцеркальный (рисунок

23.5).

447

1 – жаберная крышка, 2 – ноздря, 3 – боковая линия, 4 – грудные плавники, 5 – брюшные плавники, 6 – анальное отверстие, 7 – мочеполовой сосочек, 8 – хвостовой плавник, 9 – анальный плавник, 10 – спинной плавник, 11 – ротовое отверстие

Рисунок 23.5 – Внешний вид щуки

Кожные покровы. Тело костистых рыб покрыто костной чешуей. Костные чешуи – видоизмененные ганоидные чешуи, у которых исчез ганоин. Формируется за счет кориума и представляет собой тонкие полупрозрачные пластинки с ровным (циклоидная, карпообразные) или зазубренным (ктеноидная, окунеобразные) наружным краем (рисунок 23.6). Снаружи чешуя покрыта тончайшим слоем эпидермиса в котором много слизистых желез.

По чешуе можно определить возраст рыбы: в течение года на чешуе образуется два концентрических кольца – широкое, светлое (лето) и узкое, темное (зима). Следовательно, два кольца (полосы) – один год.

В коже расположена боковая линия.

а – плакоидная; б – ганоидная; в – циклоидная; г – ктеноидная; 1 – центр чешуи; 2 – передний радиус; 3 – задний радиус; 4 – каналы питания.

Рисунок 23.6 – Типы чешуи

448

Осевой скелет, как и у хрящевых рыб, включает позвоночник и мозговой череп (рисунок 23.7). Позвоночник представлен костными амфицельными позвонками и разделен на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки несут верхние и нижние дуги.

1 – остистые отростки позвонков; 2 – нижние отростки позвонков; 3 – нижние остистые отростки позвонков в хвостовом отделе; 4 – ребра; 5 – мускульные косточки; 6 – основные косточки лучей плавников; 7 – лучи плавников; 8 – кости плечевого пояса; 9 –

кости тазового пояса, 10 – кости черепа

Рисунок 23.7 – Скелет рыбы (костной)

Мозговой череп образован накладными и хондральными костями (рисунок 23.8). Хондральные окостенения формируют заднюю часть, бока и отчасти дно мозгового черепа: затылочная область включает 4 затылочные кости: основную, две боковые и верхнюю (ограничивают затылочное отверстие); в области парных ушных капсул формируется по 5 ушных костей; область глазниц оформлена непарной основной клиновидной, парными крылоклиновидными и глазоклиновидными костями; в области парных обонятельных капсул развиваются непарная срединная обонятельная и парные боковые обонятельные кости.

Покровные, или накладные кости формируют в мозговом черепе его крышу, отчасти бока и дно: крыша сложена последовательно расположенными парными носовыми, лобными и теменными костями; дно черепа слагается непарным парасфеноидом и лежащим впереди него непарным сошником; вокруг глазницы – мелкие покровные косточки образуют окологлазничное кольцо.

449

1 – угловая; 2 – сочленовная; 3 – основная затылочная; 4 – основная клиновидная; 5 – копула; 6 – зубная; 7 – боковая обонятельная; 8 – наружная крыловидная; 9 – внутренняя крыловидная; 10 – боковая затылочная; 11 – лобная; 12 – подвесок; 13 – гиоид; 14 – окостеневшая связка; 15 – боковая клиновидная; 16 – средняя обонятельная; 17 – задняя крыловидная; 18 – верхнечелюстная; 19 – носовая; 20 – глазоклиновидная; 21 – теменная; 22 – нѐбная; 23 – предчелюстная; 24 – парасфеноид; 25 – квадратная; 26 – верхняя затылочная; 27 – дополнительная; 28 – сошник; 29–33 – ушные кости; I–V — жаберные дуги

Рисунок 23.8 – Схема расположения костей в черепе костистой рыбы

Висцеральный череп также содержит хондральные и покровные окостенения. Верхняя часть челюстной дуги входит в комплекс дна черепа и состоит из смешанной небной кости, трех крыловидных костей (две покровные, одна хондральная) и хондральной квадратной кости. Роль верхней челюсти в этом случае выполняют парные, кожного происхождения кости – верхнечелюстные и предчелюстные. Нижняя челюсть представлена зубной костью, она покрывает меккелев хрящ, угловой костью, образует нижнезадний угол челюсти и хондральной сочленовой костью, соединяется с квадратной костью.

Подъязычная дуга представлена теми же элементами, что и у хрящевых рыб: парными гиомандибуляре, гиоидами и непарной копулой. (хондральные кости). Жаберные дуги имеют такое же строение, как и у хрящевых рыб, но пятая дуга сильно редуцирована (хондральные кости). Жаберная крышка представлена четырьмя плоскими накладными костями.

Скелет грудных плавников не имеет базалий и состоит из костных радиалий, которые причленяются непосредственно к поясу, и костных лучей (рисунок 23.9). В брюшных плавниках нет не только базалий, но и радиалий, и скелет плавников состоит из одних костных лучей. Пояс передней пары состоит из маленьких, хондрального происхождения, коракоидов и лопаток – это первичный пояс. К нему присоединяются кожные кости вторичного пояса, основная из них большая серповидная кость, или клейтрум. Через

450

посредство более мелких костей она сочленяется с мозговой частью черепа. Пояс задних конечностей лежит в толще мускулатуры и представлен

непарной вытянутой пластинкой.

1 – первичный пояс; 2 – лопатка; 3 – коракоид; 4 – базальные элементы; 5 – радиалии; 6 – кожные лучи

Рисунок 23.9 – Пояс передних конечностей и грудной плавник лучеперых рыб

Плавательный пузырь. У многих связь пузыря с пищеводом утрачивается – закрытопузырные рыбы. Изменение объема пузыря достигается путем поглощения или, наоборот, выделения газов специальной сетью капилляров газовой железы. Газ, наполняющий плавательный пузырь,

– преимущественно азот. Если связь пузыря с пищеводом сохраняется пожизненно – открытопузырные рыбы. Изменение объема пузыря достигается путем его сжатия или, наоборот, расширения при заглатывании воздуха. У некоторых плавательный пузырь связан системой косточек (веберов аппарат) с внутренним ухом – перепончатым лабиринтом.

Пищеварительная система. Кости, окружающие ротовую полость, вооружены многочисленными одновершинными коническими зубами. Зубы расположены не только на челюстных костях, но и на небных, крыловидных, на сошнике и парасфеноиде. Ротовая полость не отграничена ясно от глотки, короткий пищевод, разнообразных форм и размеров желудок, кишечник менее дифференцирован, чем у хрящевых рыб. Спирального клапана нет. В самом начале кишечника – пилорические отростки (от 3 до 200), увеличивают пищеварительную поверхность кишечника и, возможно, замедляют прохождение пищи, как и спиральный клапан у хрящевых рыб (рисунок 23.10). Печень имеет несколько лопастей и снабжена желчным пузырем. Поджелудочная железа выражена слабо, в виде очень мелких долек, разбросанных по брыжейке.