Osnovy_zoologii

431

ТЕМА 22. МНОГООБРАЗИЕ И СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА КЛАССА ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ

ПЛАН:

22.1Современное распространение, многообразие и система класса

22.2Значение хрящевых рыб в природе и хозяйственной деятельности человека

22.1Современное распространение, многообразие и система класса

Кнастоящему времени известно более 526 видов акул (8 отрядов, 34

семейств, 106 родов): от глубоководной мелкой Etmopterus perryi, длиной лишь 17 сантиметров, до китовой акулы (Rhincodon typus) – самой большой рыбы (ее длина достигает 20 метров).

Представители надотряда широко распространены в морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной. Большинство акул – активные хищники, неразборчивые в еде (их добыча – разнообразные беспозвоночные животные, рыбы, пингвины, морские млекопитающие), но 3 вида – китовая, гигантская и глубоководная акулы – фильтраторы, они питаются планктоном, кальмарами и мелкими рыбами.

Акулы предшественники динозавров. Они старше динозавров на 200 миллионов лет. Причем, за 450 миллионов лет (геологический возраст акул), эти древнейшие представители фауны ничуть не изменились. Каждый вид имеет свою определенную продолжительность жизни, и непросто оценить ее для всех акул. В целом акулы растут относительно медленно, и в общем случае можно сказать, что большинство видов живет 20–30 лет. Однако рекордной продолжительностью жизни отличается пятнистая колючая акула, живущая более 100 лет.

Отряд Кархаринообразные (Carcharhiniformes) самый большой из всех отрядов акул, в котором объединены 8 семейств, состоящих из 51 рода. Весьма разнообразная по внешнему виду группа. Наиболее известные представители отряда – тупорылые (акула-бык), тигровые, голубые и кошачьи акулы. А также семейство акул-молотов, которых по удивительной форме головы невозможно перепутать ни с какими другими видами хищниц.

Отряд Разнозубообразные (Heterodontiformes) объединяет только одно семейство современных акул – разнозубые, рогатые или бычьи акулы. Все они отличаются довольно неуклюжим телом с широкой толстой головой и 2 спинными плавниками, которые несут по колючему шипу. Разнозубые акулы являются типичными донными хищниками. Крупных размеров не достигают. Видовые названия этих селахий включают русское слово «бычьи», из-за чего иногда их путают с опасным для человека видом – серой бычьей акулой. Разнозубыми их называют за особенность конструкции зубного аппарата – в пасти акулы находятся разные по виду и размеру зубы. Часто их называют

432

рогатыми или шлемовидными. Такое необычное для рыб имя закрепилось за разнозубыми акулами из-за характерных очертаний головы с выраженными надбровными дугами. Эти дуги у некоторых видов настолько высокие и выразительные, что напоминают своеобразные рога.

Отряд Многожаберниковообразные (Hexanchiformes) состоит из двух семейств, отличающихся формой тела – угреобразной у плащеносных акул и традиционной торпедообразной у многожаберниковых. Для обоих семейств характерны 6 или 7 жаберных щелей, один спинной плавник и наличие анального плавника. Считаются одними из наиболее древних и примитивных хрящевых рыб. Характерная особенность гребнезубых акул – гребневидные зубы на нижней челюсти.

Отряд Ламнообразные (Lamniformes) состоит из 7 семейств, представители которого являются крупными океаническими акулами с торпедовидной формой тела. Среди представителей этого семейства некоторые имеют дурную славу. Кархародон или белая акула, акула-мако

отличаются стремительностью, кровожадностью и прожорливостью, что делает их весьма опасными для людей. Как полная противоположность им выступает гигантская акула. Сигарообразная по форме тела хищница – планктофаг, по способу питания схожая с усатыми китами. Наиболее интересное семейство Скапаноринховые или акулы-гоблины(акула-домовой). Это довольно древние, редкие и малоизученные рыбы, которые обладают длинным уплощенным рылом с подвижной, выдвигающейся вперед челюстью. Всех этих, казалось бы, совершенно разных хищниц объединяют общие признаки в строении организма и значительное сходство на генетическом уровне.

Отряд Воббегонгообразные (Orectolobiformes) включает в себя 7 семейств. Их отличают округлые формы тела, головы, плавников и плавность форм, в отличие от классической торпедообразной внешности акул. Многие из представителей отряда ведут преимущественно донный образ жизни, и лишь крупнейшая из современных акул – китовая – является пелагической рыбой. Питается различными планктонными организмами и мелкой стайной рыбой.

Отряд Пилоносообразные (Pristiophoriformes) довольно специфическая группа акул, которая отличается длинным пилообразным рылом с крупными боковыми зубцами. По незнанию, этих акул зачастую путают с рыбой-пилой, относящейся к скатообразным. Кроме мечевидного рыла, представители отряда имеют отличительные признаки: наличие пары длинных усиков под рылом, служащих одним из осязательных органов, а также отсутствие анального плавника. Как и все донные акулы, пилоносы имеют развитые брызгальца – вспомогательный орган дыхания.

Отряд Катранообразные или колючие (Squaliforme) широко распространен и встречается по всему миру, в том числе – единственный из акул – в широтах с холодным климатом. Отряд катранообразных акул представлен многочисленными видами – от крупных 6-8-метровых акул

433

(полярная) до самых маленьких 20-сантиметровых акулок. Отличительный признак всех представителей отряда – отсутствие анального плавника. Колючие акулы имеют в спинных плавниках защитное приспособление – острые шипы. В Черном море встречается колючая акула, или катран. Этот яйцеживородящий вид достигает несколько более 1 м в длину, питается рыбами, моллюсками, ракообразными и не представляет угрозы для человека.

Отряд Скватинообразные (Squatiniformes). Представители этого отряда также имеют весьма оригинальную для акул форму тела, больше напоминающую скатов. Но сходство только поверхностное. Эти рыбы – настоящие акулы, имеющие свойственные только им морфологические особенности. Уплощенное тело и увеличенные грудные плавники возникли в процессе эволюции как адаптация к донному образу жизни.

Надотряд Скаты (Batomorpha) насчитывает 16 семейств, 300–340 видов.

Надотряд Скаты (Batomorpha) – хрящевые рыбы с уплощенной, сжатой дорсовентрально формой тела. В связи с такой формой тела 5 пар жаберных отверстий расположены вентрально (на брюшной стороне).

Скаты обладают уникальной дыхательной системой. Дыхание скатов отличается от дыхания других рыб. Воздух попадает в организм ската через особые брызгальца. Брызгальца имеются у всех видов и развиты лучше, чем у акул и расположены на голове дорсально. Брызгальца к тому же защищены особым клапаном, но если случается так, что в брызгальцах всетаки оказывается какая-либо посторонняя частица, то скат освобождается от нее путем выпускания из брызгалец струи воды.

Глаза обычно находятся на спине этой рыбы. Глазное яблоко приращено к орбите. Мигательная перепонка отсутствует.

Зубы шипообразной формы, сильно уплощены и закруглены.

Грудные плавники сильно развиты. Форма хвостового плавника варьируется от толстого хвоста, являющегося продолжением тела, до тонкого «хлыста» сходящего на нет. Анальный плавник отсутствует. Они уникальны

ив том, что при плавании не используют хвост, как это делают другие рыбы. Скаты передвигаются за счет движений плавников, при этом напоминая бабочек. Скаты плавают, взмахивая грудными плавниками как крыльями.

Ведут малоподвижный придонный образ жизни, обычно кормятся у

дна.

Скаты – раздельнополые животные. Скаты размножаются или откладывая на дно заключенные в капсулу яйца, или яйцеживорождением (малек вылупляется из яйца в момент его откладки). Плодовитость скатов составляет от одного до нескольких десятков мальков (у рыбы-пилы). От кладки до вылупления яиц проходит 4,5–15 месяцев. У электрических скатов

ихвостоколов в матке дополнительно развиваются специальные ворсинки, или трофотении, снабжающие эмбрион питательными веществами.

Скаты обитают во всех морях и океанах и живут как в холодных водах

434

Арктики и Антарктики, так и в тропиках, диапазон температур среды обитания у них колеблется от 1,5 до 30 °С.

Скаты встречаются как на мелководье, так и на глубине до 2700 м.

Размеры скатов колеблются от нескольких сантиметров до 6–7 м в длину. Природе известны скаты размером всего несколько сантиметров и скаты, чей размер достигает 7 метров. Во-вторых, разные скаты по-разному себя еще и ведут. Некоторые скаты не против того, чтобы, например, попрыгать над поверхностью воды, тогда как большинство этих рыб предпочитает проводить время, зарывшись в песок.

Отряд Электрические скаты (Torpediniformes). Представители отряда электрические скаты подразделяются на три семейства, в составе которых насчитывается в общей сложности около 36 видов.

Самое богатое видами семейство – это гнюсовые (Torpedinidae), которое включает в себя примерно 30 видов скатов, сгруппированных в 7–9 родов. Отличительная черта представителей этого семейства – два спинных плавника. Эти скаты довольно привередливы и любят только теплые воды, населяя тропические, субтропические и умеренно теплые моря всех трех неполярных океанов. Здесь они встречаются на дне до глубины 500 м. Гнюсовые скаты – плохие пловцы, так как они почти все свое время проводят лежа на дне, слегка зарывшись в песок. Размножаются путем яйцеживорождения. При этом эмбрион электрического ската вынашивается в чреве мамаши около года. Затем, покинув мать, малыш разрывает яйцевую оболочку и начинает самостоятельную жизнь. Детеныши электрических скатов имеют очень маленькие, при рождении они имеют величину примерно с ноготь мизинца взрослого человека. Электрические скаты имеют особые приспособления для нападения и защиты – электрические органы, способные вырабатывать разряды мощностью от 8 до 220 вольт. Для человека он опасности не представляет, а напряжение его электрического удара не превышает 50 В. Удар током такого напряжения человеком ощущается как щипок, а вот для мелких рыбешек и ракообразных этого вполне достаточно чтобы быть оглушенными.

Вэто семейство входит обыкновенный электрический скат, который встречается в водах Средиземного моря и восточной Атлантики, начиная от Бискайского залива на севере и до Анголы на юге. Везде, в пределах ареала этот вид довольно обычен. Длина тела обыкновенного электрического ската колеблется в пределах 35–60 см.

Втех же местообитаниях, что и обыкновенный электрический скат, обитает его родич по роду, мраморный электрический скат.Мраморный скат наносит электрические удары сознательно. Удары более сильны непосредственно под водой. Если ската раздразнить, то легко принудить его

435

повторить электрические удары несколько раз. С помощью электрического аппарата мраморные скаты защищаются от врагов и добывают пищу.

А вот их более крупный родственник – черный электрический скат, имеет гораздо большие размеры. Длина его тела до 180 см, при весе до 90– 100 кг – это самый крупный электрический скат. Именно черный электрический скат способен вырабатывать ток максимальной мощности. Обитают черные гнюсы в Средиземном море и на востоке и западе Атлантического океана.

Представители отряда Хвостоколообразные (Myliobatiformes) отличаются округлыми плавниками, срастающимися впереди рыла. У основания длинного хвоста находится зазубренная ядовитая игла. Одним из наиболее известных видов скатов является манта, или морской дьявол

(Manta birostris).

Несмотря на самые крупные из всех скатов размеры, этот скат не наделен ни электрической силой, у него нет шипов и жутких зубов. А удлиненный хвост также ничем не вооружен. Морской дьявол обладает довольно добродушным характером, а людей и вообще не трогает. Морские дьяволы встречаются во всех тропических океанах. Их можно заметить и на поверхности воды, и в ее толще, и на высоте примерно полтора метра над водой. Кстати, цель «выпрыгиваний» морского дьявола из воды достоверно неизвестно.

Самка приносит лишь одного детеныша. Правда, размеры последнего очень и очень внушительны, как, впрочем, и вес, который в среднем при рождении равен десяти килограммам.

Отряд Скатообразные, или ромботелые скаты (Rajiformes). В наши дни этот отряд является самым многочисленным и включает в себя порядка 200 видов скатов. Представители этого отряда имеют сильно уплощенное ромбовидное туловище, на тазовых хрящах имеются своеобразные выросты и следы жаберных складок в брызгальцах. У скатов этого отряда хвостовые шипы отсутствуют, а хвостовой плавник сильно редуцирован. У некоторых скатов этого отряда вдоль середины тела имеются крупные шипы. Окраска особей зависит от цвета грунта среды, в которой они обитают.

Эти преимущественно донные рыбы обычно ведут ночной образ жизни, а днем малоактивны и закапываются в грунт, оставляя на поверхности только глаза. Питаются мелкой рыбой и донными беспозвоночными. Процесс репродукции происходит путѐм откладывания покрытых роговой оболочкой яиц.

В Черном и Азовском морях встречаются шиповатый скат, или морская лисица. Морская лисица обитает на глубине до 100 м и достигает в длину до 1,25 м.

Отряд Пилорылообразные (Pristiformes). Наиболее характерной чертой пилорылых скатов является удлиненный плоский рострум, по обе стороны усеянный зубовидными выростами. Зубья крепко и глубоко закреплены в твердой хрящевой ткани и не отрастают заново, будучи поврежденными.

436

Число пар зубцов колеблется от 14 до 34 в зависимости от вида. У пилорылых скатов уплощенное тело, рот, ноздри и жаберные щели, как и прочих скатов, расположены на вентральной поверхности. Во рту имеются небольшие зубы. Позади мелких глаз расположены брызгальца, которые прокачивают воду через жабры и позволяют скатам неподвижно лежать на дне. Имеются 2 довольно крупных спинных плавника примерно одинакового размера, широкие грудные и уступающие им по размеру брюшные плавники треугольной формы, хвостовой плавник с развитой верхней лопастью. Анальный плавник отсутствует. Кожа покрыта плакоидной чешуей. Дорсальная поверхность тела темная, а вентральная светлая. Как и у прочих пластиножаберных плавательный пузырь отсутствует, а плавучесть поддерживается за счет печени, богатой жиром. Размеры колеблются от 1,4 м

(квинслендский пилорыл) до 7 м (европейский пилорыл). Рацион состоит из мелких рыб и ракообразных. Продолжительность жизни до 80 лет.

Эти скаты находятся на грани исчезновения из-за ухудшения условий среды обитания и перелова. Численность их популяций снизилась до 10% от исторического уровня, а ареал сократился на 90 %. С 2007 года международная торговля пилорылыми скатами находится под запретом.

22.2 Значение хрящевых рыб в природе и хозяйственной деятельности человека

Большинство видов хрящевых рыб не образует плотных скоплений, что затрудняет их добычу. Поэтому объектами специального промысла служат лишь немногие виды и в ограниченных районах. Значительно чаще многие виды хрящевых рыб добываются попутно. По весу хрящевые рыбы составляют около 1,5–2% мировой добычи рыбы.

Использование хрящевых рыб очень различно в разных странах; в Австралии и Японии многие виды охотно используются в пищу, в Америке и Европе те же или близкие виды перерабатываются преимущественно на кормовую муку или экспортируются в те страны, где на них есть спрос. Довольно часто свежее или копченое мясо акул продается под видом других рыб. Из частей тела больших хрящевых рыб вытапливают для технических нужд жир.

Из печени акул добывают жир. Он содержит большое количество витамина А и используется в пищу и в медицинских целях как рыбий жир (наряду с жиром, получаемым из печени трески). Во время второй мировой войны, когда резко упал промысел трески, до 75% вырабатываемого в США витамина А получали из акульего жира. Промысел многих видов акул проводился необычайно интенсивно. Но после разработки технологии получения синтетического витамина А промысел их резко сократился.

Из акульего жира вырабатывают специальные смазки для ряда точных приборов, используют его в косметике и др.

Акул, и в меньшей степени скатов, отлавливают ради кожи, из которой изготавливают сумки и другие изделия, питательного мяса (катран,

437

сельдевые акулы и др.) и жира – источника витаминов и других полезных веществ. Из них изготавливают костную муку (вспомните, где ее применяют). Раньше охота на морских гигантов велась не столько из-за ценной печени, сколько из-за их шагреневой кожи: из нее производили защитные фартуки кузнецам, обтягивали кожей рукоятки ножей и мечей, щиты. Акулья чешуя шла на шлифовку металлов, камней, пород дерева и мрамора, на переплеты для книг. Из нее же изготавливались и первые напильники. Сейчас из шагрени производят сумочки, кошельки, кейсы и другие аксессуары. Кожа скатов долговечна и имеет необычную фактуру, применяется в кожевенной промышленности для изготовления кошельков, ремней, сумок, портфелей и т. п. Рукоятки японских мечей катан обтягивались кожей скатов.

Их хрящевых рыб готовят вкусные, экзотические и дорогие блюда. Крылья скатов являются деликатесом в португальской кухне. В Корее скатов едят в виде хве (сырыми). Пилорылые скаты долгое время были объектом коммерческого промысла. Мясо этих рыб, особенно плавники, которые являются ингредиентом знаменитого супа, высоко ценится. Жир печени используют в народной медицине. Все виды пилорылообразных скатов являются вымирающими или находятся на грани исчезновения.Ареал широко распространенного ранее гребенчатого пилорыла уменьшился на 90 %, а численность популяции снизилась на 95 %.

C 2007 года в глобальном масштабе введен запрет на международную торговлю пилорылыми скатами, единственное исключение было сделано на вылов живого мелкозубого пилорыла для содержания в публичном океанариуме с целью сохранения вида.

Крупные виды акул местами служат объектами спортивного лова. Виды хрящевых рыб выполняют важную роль в экосистемах океанов и

морей. Они питаются планктоном, а мелкие рыбешки сами являются пищевой базой для крупных рыб – хищников.

Среди хрящевых рыб имеются виды, опасные для жизни человека. Такими могут быть около 50 видов акул. В частности, это кархародон,называемый также белой акулой. Это самая крупная из современных хищных акул, достигающая в длину до 6,5 м и более (при массе тела – до 3,2 т). Опасна для человека и рыба-молот, длиной до 6 м. Ее так назвали из-за молотообразно расширенной передней части головы. Благодаря этому акула имеет более широкое поле зрения. На этом расширении головы расположены рецепторы, способные воспринимать электрические сигналы, исходящие от добычи, например сердцебиение рыб.

Некоторые виды скатов представляют опасность для людей. Силы электрического тока, генерируемого электрическими скатами, достаточно, чтобы оглушить человека, а хвостоколы способны наносить болезненные раны. У хвостоколов на поверхности шипа открываются ядовитые железы. При попадании яда в ткани человека появляется сильная боль, отек тканей, слабость, иногда – нарушение дыхания и потеря сознания. Сила удара иглы

438

может быть такой, что она легко пробивает одежду и даже обувь. Удар иглы в живот или грудь человека может закончиться смертью.

Для уменьшения случаев нападения акул на людей идет поиск специальных репелентов – веществ, отпугивающих акул. Предложенные пока препараты малоэффективны. В ряде мест – у пляжей Австралии, Калифорнии и в некоторых других районах – ведется усиленный промысел только с целью уменьшения численности крупных акул. Это позволяет обеспечить большую безопасность купающимся.

Недостаток животных белков в пищевых рационах населения многих стран мира вызывает необходимость более широкого использования в пищу объектов морского промысла, в том числе и хрящевых рыб. При этом следует учитывать, что поздние сроки наступления половой зрелости и относительно невысокая плодовитость хрящевых рыб делает их весьма уязвимыми: при интенсивном промысле их численность восстанавливается много медленнее, чем у многих других промысловых рыб.

439

ТЕМА 23: НАДКЛАСС РЫБЫ – PISCES КЛАСС ЛУЧЕПЕРЫЕ РЫБЫ – ACTINOPTERYGII

ПЛАН:

23.1Основные общие признаки костных рыб

23.2Основные черты строения и биологии хрящевых гоноидов и кладистий

23.3Морфофизиологические и биологические особенности лучеперых рыб

23.4Основные промысловые рыбы и их рыбохозяйственное значение

23.1 Основные общие признаки костных рыб

Одна из заметных черт организации костных рыб – отсутствие кожистой лопости в основании парных плавников. Скелет всегда в той или иной степени костный. Формируется скелет двумя путями.Первоначальным типом окостенений являются кожные или покровные кости, которые эмбрионально возникают в соединительно-тканном слое кожи независимо от хрящевых элементов скелета, к которым они лишь прилегают.В связи с указанными особенностями развития покровные кости имеют, как правило, вид пластинок.

Кроме покровных костей в скелете рыб имеются хондральные,или хрящевые, кости – эмбрионально возникают в результате последовательной замены хряща костным веществом, которое продуцируют остеобласты. Окостенение скелета, возникающее путем появления хондральных костей, не вносит значимых изменений в общую структуру скелет. Образование же покровных окостенений приводит к появлению новых элементов скелета, а следовательно, к общему его усложнению.

Межжаберные перегородки в дыхательном аппарате редуцируются, и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дужках; всегда имеется костная жаберная крышка, прикрывающая снаружи жаберный аппарат.

Уподавляющего большинства видов есть плавательный пузырь – эмбрионально возникает как вырост спинной стенки кишечника. У примитивных групп он пожизненно сохраняет связь с пищеварительной трубкой.

Плавательный пузырь – важный гидростатический орган: изменение объема газов в нем меняет плотность тела рыбы, что, в свою очередь, имеет приспособительное значение при перемещении рыб из одного горизонта воды в другой.

Убольшинства лучеперых рыб оплодотворение наружное, икра мелкая, лишенная рогообразных оболочек. Живорождение встречается очень редко.

Класс Лучеперые (Actinopterygii). Эта наиболее процветающая группа рыб включает в себя более 20 000, или 95% – 97% всех видов рыб. КлассЛучеперые включает в себя 3 подкласса: Кладистии (Cladistia), Хрящевые ганоиды (Chondrostei) и Новоперые рыбы.

440

23.2 Основные черты строения и биологии хрящевых гоноидов и кладистий

Подкласс Хрящевые гоноиды (Chondrostei) включает только отряд Осетрообразные (Acipenseriformes). Немногочисленная древняя группа рыб, имеющих ряд общих с хрящевыми рыбами черт организации. По внешнему виду они несколько похожи на акуловых (рисунок 23.1).

Чертами, общими с хрящевыми рыбами, следует считать наличие рострума, в связи с чем ротовое отверстие смещено на нижнюю сторону головы и имеет вид полулунной поперечной щели. Хвостовой плавник, как и у акул, неравнолопастный – гетероцеркальный. Парные плавники располагаются горизонтально. Мозговой череп почти сплошь хрящевой.

1 – рострум, 2 – жаберная крышка, 3 – жучки, 4 – гетероцеркальный хвостовой плавник

Рисунок 23.1 – Внешний вид хрящекостной рыбы

Основу осевого скелета составляет пожизненно сохраняющаяся хорда, одетая толстым соединительно-тканным футляром. Тела позвонков не развиваются, но есть хрящевые верхние и нижние дуги позвонков. В

кишечнике есть спиральный клапан и артериальный конус сердца.

Черты организации, общие с костистыми рыбами,– это наличие покровных костей в мозговом черепе, которые формируют крышу (носовые, лобные, теменные), бока и дно черепа (парасфеноид, сошник).

Тело осетрообразных покрыто пятью рядами крупных костных пластин,покрытых ганоином – ганоидная чешуя. Имеется костная жаберная крышка иплавательный пузырь, сообщающийся с кишечником.

Оплодотворение наружное, икра мелкая и многочисленная. Распространены в Северном полушарии, преимущественно в умеренных его широтах. В отряде осетрообразных имеется 2 семейства, насчитывающие25 видов.

К семейству Осетровые (Acipenseridae) принадлежит 23 вида рыб (рисунок 23.2). Это проходные, полупроходные и пресноводные рыбы, населяющие водоемы Европы, Северной Азии и Северной Америки: русский осетр, сибирский осетр, амурский осетр, севрюга, европейская белуга, калуга(дальневосточная белуга), шип, атлантический осетр, стерлядь –