Osnovy_zoologii

421

железы, расположенной во внутренних слоях эпидермиса.

Кожа акул может выдерживать нагрузку более полутоны на квадратный сантиметр. В некоторых местах толщина чешуи достигает 10 сантиметров, даже тяжелым багром пробить ее очень сложно. Кроме того, мышечный слой на животе хищников слишком тонок, поэтому плакоидная чешуя выполняет также и опорные функции, поддерживая органы брюшины.

Рисунок 21.2 – Зубовидная чешуя акулы

Чешуя покрывает все тело рыбы и заходит по краям ротовой щели на челюсти. Здесь она крупнее, чем на других частях тела, и выполняет функцию зубов (рисунок 21.3).

Рисунок 21.3 – Кожные зубы акулы

Скелет. У акул скелет пожизненно остается хрящевым и подразделяется на следующие отделы: осевой скелет, висцеральный скелет, скелет парных конечностей и скелет непарных плавников.

Осевой скелет состоит из позвоночного столба и мозговой части черепа. Позвоночник делится на 2 отдела: туловищный и хвостовой.

422

Позвонки имеют тело и две дуги (рисунок 21.4). Тела позвонков вогнуты спереди и сзади – амфицельные позвонки. В канале верхних дуг проходит спинной мозг. Хорда сохраняется в полостях между телами соседних позвонков и в узком отверстии в центре тел позвонков.

1 – тело позвонка; 2 – остаток хорды; 3 – верхние дуги; 4 – верхний остистый отросток; 5 – спинномозговой канал; 6 – нижние дуги;7 – нижний остистый отросток

Рисунок 21.4 – Схема строения туловищного (А) и хвостового (Б) позвонков

акулы

Мозговой череп – состоит из мозговой коробки, капсул органов чувств и рострума (рисунок 21.5). Хрящевая крыша в передней части мозговой коробки имеет большое отверстие – передняя фонтанель. Отверстие затянуто соединительнотканной перепонкой. Капсулы органов чувств парные. Они плотно срастаются с основной пластинкой черепа.

Путем врастания в череп первого позвонка формируется затылочный отдел черепа.

Рострум состоит из трех палочковидных хрящей, примыкающих к передней части черепа.

Висцеральный скелет существенно преобразуется. Его дуги не связаны между собой горизонтальными хрящами. Это обеспечило их функциональную перестройку, в частности образование челюстей.

Висцеральный скелет включает: челюстную дугу, подъязычную дугу, две пары губных хрящей, жаберные дуги.

Челюстная дуга слагается из парных хрящей. Верхняя пара – небноквадратные хрящи – выполняет роль верхних челюстей. У большинства акул небно-квадратный хрящ причленяется к мозговому черепу лишь в передней части. Задний отдел хряща непосредственно с черепом не связан, а прикрепляется к нему через верхний элемент подъязычной дуги –

гиомандибулярный хрящ (гиостилия).

Нижняя пара – меккелевые хрящи – выполняют роль нижних челюстей.

Подъязычная, или гиоидная дуга состоит из парных гиомандибулярных хрящей, парных гиоидных хрящей и непарного хряща – копулы (связывает

423

гиоиды левой и правой сторон).

Впереди от челюстной дуги расположены две пары губных хрящиков. Жаберных дуг – пять, состоят из четырех парных хрящей и одного

непарного, лежащего на брюшной стороне и связывающего левую и правую части дуги. Вдоль заднего края жаберных дуг расположены хрящевые лучи,

служащие опорой для межжаберных перегородок.

1 – рострум; 2 – обонятельная капсула; 3 – глазница; 4 – слуховой отдел; 5 – затылочный отдел; 6– небно-квадратный хрящ; 7 – меккелев хрящ; 8 – подвесок; 9 –

гиоид; 10 – непарный элемент подъязычной дуги; 11 – жаберные дуги (I – V); 12 – губные хрящи

Рисунок 21.5 – Череп акулы

Скелет парных конечностей включает пояс конечностей, лежащий в теле и скелет свободных конечностей.

Плечевой пояс акулы (рисунок 21.6) в виде парной хрящевой дуги лежит свободно в толще мускулатуры, непосредственно за последней жаберной щелью (лопаточный отдел). Нижние, или коракоидные, отделы каждой полудуги на середине брюха сочленяются, верхние – лопаточные отделы разделены широким промежутком. Между коракоидным и лопаточным отделами имеется выступ, к которому причленяется скелет грудного плавника.

1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 3 – базалии; 4 – радиалии; 5 – эластоидиновые нити

Рисунок 21.6 – Плечевой пояс и грудной плавник акулы

424

Скелет грудных плавников в виде трех основных хрящей, или базалий, причленяется к соответствующим выступам на плечевом поясе. Эти хрящи, в свою очередь, несут более мелкие хрящики, или радиалии, расположенные в два–три ряда, а края плавников поддерживаются тонкими эластоидиновыми нитями (эластотрихиями). Такой плавник носит название унисериального.

Тазовый пояс состоит из одного плоского хряща, лежащего перед клоакой (рисунок 21.7). В скелете брюшного плавника акулы всего две базалии, к которым причленяются мелкие радиальные хрящи. Края плавника поддерживаются эластотрихиями.

1 – тазовый пояс; 2 – базалии; 3 – радиалии; 4 – эластоидиновые нити; 5 – скелет копулятивного органа

Рисунок 21.7 – Тазовый пояс и брюшной плавник акулы

Скелет всех непарных плавников состоит из довольно массивных,

обычно расчлененных хрящевых лучей (рисунок 21.8).

1 – верхняя лопасть; 2 – нижняя лопасть хвостового плавника; 3 – позвоночный столб; 4 – дорзоспинальные хрящи; 5 – эластоидиновые нити

Рисунок 21.8 – Гетероцеркальный хвостовой плавник акулы

425

21.2 Физиологические особенности организации в связи с водным образом жизни

Органы пищеварения. Ротовое отверстие ограничивают подвижные челюсти с крупными зубами. Ротовая полость переходит в глотку, прободенную жаберными щелями, в глотку открываются брызгальца.

1 – ноздря; 2 – ротовая щель; 3 – жабры; 4 – наружные отверстия жаберных щелей; 5 – венозная пазуха; 6 – предсердие; 7 – желудочек; 8 – артериальный конус; 9 – брюшная аорта; 10 – приносящие жаберные артерии; 11 – кардиальная часть желудка; 12 – пилорическая часть желудка; 13 – тонкая кишка; 14 – вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 15 – прямая кишка; 16 – ректальная железа; 17 – клоака; 18 – печень; 19 – желчный пузырь; 20 – желчный проток; 21 – поджелудочная железа; 22 – селезенка; 23 – почка; 24 – семяпровод; 25 – копулятивный отросток брюшного плавника; 26 – щитовидная железа; 27 – семенник

Рисунок 21.9 – Вскрытая акула (самец)

Короткий пищевод открывается в дугообразно изогнутый желудок, от которого отходит короткая тонкая кишка. В брыжейке тонкой кишки лежит поджелудочная железа. Толстая кишка имеет значительный диаметр и снабжена спиральным клапаном (складка кишечника, увеличивающая поверхность кишки и замедляющая прохождение пищи) (рисунок 21.9). Этим достигается более полное переваривание пищи. Имеется двулопостная печень, желчный пузырь, желчный проток впадает в начальный отдел тонкой кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

В сравнении с бесчелюстными кишечник у хрящевых рыб более усложнен, более дифференцирован и более удлинен, что связано с

426

образованием изгибов пищеварительной трубки. Спиральный клапан образует большее, чем у круглоротых, число оборотов.

Органы дыхания. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку, а наружным – на поверхность тела (рисунок 21.10). Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги.

Для акул характерна проточная вентиляция – жабры омываются водой, заходящей в рот и выходящей из жаберных щелей во время движения. Причем вода и кровь в капиллярах жаберных лепестков движутся по принципу противотока – во взаимно противоположных направлениях. При быстром движении достаточно одной проточной вентиляции.

Рисунок 21.10 – Жаберные щели акулы

Акулы также совершают и дыхательные движения. При вдохе у акул расширяется глоточная область, и через ротовое отверстие и брызгальце в нее засасывается вода, которая омывает жаберные лепестки и проходит в наружные жаберные полости. Давление воды снаружи прижимает края межжаберных перепонок, и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются и тем самым уменьшают объем глотки. Почти сомкнутые жаберные лепестки соседних полужабр затрудняют отток воды в глотку. Давление в наружных жаберных полостях возрастает, клапаны отгибаются и вода вытекает наружу.

Как и у всех хрящевых рыб, жаберные лепестки акул не способны выделять продукты азотистого обмена и соли, так что функция жабр ограничена только газообменом.

Кровеносная система. Сердце хрящевых рыб двухкамерное, оно состоит из предсердия и желудочка (рисунок 21.11). К предсердию прилегает венозный синус, в который вливается венозная кровь. К желудочку прилегает

427

артериальный конус, который является частью желудочка. Принадлежность артериального конуса к сердцу доказывается наличием в нем поперечнополосатой мускулатуры, как и в остальных частях сердца.

От артериального конуса берет начало брюшная аорта. От нее к жабрам отходят пять пар приносящих жаберных артерий. Несущие уже окисленную кровь выносящие жаберные артерии впадают в парные продольные сосуды

– корни аорты, которые сливаясь, образуют основной артериальный ствол – спинную аорту. Она лежит под позвоночником и несет кровь к внутренним органам. Впереди от корней аорты к голове отходят сонные артерии.

1 – сердце; 2 – брюшная аорта; 3 – приносящая жаберная артерия; 4 – выносящая жаберная артерия; 5 – левый корень аорты; 6 – левая сонная артерия; 7 – спинная аорта; 8 – хвостовая вена; 9 – левая задняя кардинальная вена; 10 – левая передняя кардинальная (яремная) вена; 11 – левый кювьеров проток; 12 – воротная вена печени; 13 – печеночная вена; 14 – левая боковая вена; 15 – воротная вена почек; 16

– подключичная вена (вены окрашены в черный цвет, артерии заштрихованы)

Рисунок 21.11 – Схема кровеносной системы акулы

Венозная кровь от головы собирается в парные передние кардинальные

(яремные) вены, от туловища – в парные задние кардинальные вены. На уровне сердца сосуды сливаются, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Кардинальные вены образуют в почках воротную систему кровообращения. От кишечника кровь поступает в подкишечную вену, которая образуют в печени воротную систему кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене изливается в венозный синус.

В полости тела, вблизи желудка, лежит селезенка – кроветворный орган.

Нервная система. У хрящевых рыб головной мозг относительно велик. Все его пять отделов (передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый) хорошо развиты. Нервное вещество имеется на дне, боках и крыше переднего мозга. Мозжечок увеличен по сравнению с миногой.

Органы чувств. Обонятельные мешки парные и имеют складку,

которая делит ноздрю на вводное и выводное для воды отверстие. Обоняние у акул – одна из основных сенсорных систем. У белой акулы для обработки обонятельной информации используется 14 % мозга.Акулы

428

способны улавливать запах крови, разведенной в пропорции 1:1 000 000, что можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров.

Парные глаза имеют типичное для рыб строение: роговица плоская, хрусталик шарообразный, век нет.

У акулы глаза имеют особый отражающий слой – тапетум – располо- женный позади сетчатки. Тапетум направляет прошедший сквозь сетчатку свет обратно, чтобы он еще раз воздействовал на рецепторы, таким образом, усиливая чувствительность глаза. Это существенно повышает остроту зрения в условиях недостаточной освещенности. У некоторых имеется мигательная перепонка, которая закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза. Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Зрение некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз.

Орган слуха представлен внутренним ухом – перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов три. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100–2500 Гц. Большинство акул способны различать инфразвук (частоты ниже 20 Гц). Внутреннее ухо также является органом равновесия.

Сейсмосенсорная система представлена системой каналов, расположенных вдоль головы и в виде боковых линий по бокам тела. Боковая линия воспринимает механические перемещения частиц воды, а возможно, и инфразвуковые колебания.

Электрорецепторный аппарат акул – представлен ампулами Лоренци- ни. Это погруженные в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверх- ности кожи. Акулы реагируют на электрические поля напряженностью всего 0,01 мкВ/см. Поэтому они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца.

Есть предположения, что ампулы Лоренцини используются акулой и в качестве термодатчиков, определяющих температуру среды с точностью до

0,05 °C.

Органами выделения служат первичные почки – мезонефрос (рисунок

21.12). В качестве их выводных протоков функционируют парные вольфовы каналы, впадающие в клоаку. Продукты выделения удаляются и из полости тела через нефростомы, и из крови через мальпигиевы тельца.

21.3 Размножение и развитие хрящевых рыб

Органы размножения. У большинства акул яичники парны. Парные яйцеводы (мюллеровы каналы) не соединены с яичниками, а открываются в полость тела в непосредственной близости от них. В верхнем отделе яйцеводов расположены скорлуповые железы. Расширенные нижние отделы

429

яйцеводов открываются в клоаку. Половые и мочевые пути у самок на всем протяжении разделены. Наряду с откладыванием яиц акулам свойственно и яйцеживорождение.

Парные семенники связаны системой канальцев с передними отделами почек, которые не обладают выделительной функцией и служат придатками семенников. Только задние отделы почек функционируют как выделительные органы.

Рисунок 21.12 – Мочеполовая система самца (слева) и самки (справа)

Канальцы проходят через вещество почек и впадают в вольфовы каналы. Эти протоки у самцов служат не только мочеточниками, но и семепроводами. Вольфовы каналы в нижнем отделе расширены и образуют

семенные пузыри. Оба вольфова канала впадают в мочеполовой синус,

который открывается в клоаку.

Акул отличает большая продолжительность полового созревания. Большинство самок способны к оплодотворению лишь на 10 году жизни, а китовая акула становится половозрелой в возрасте 30–40 лет. Инкубационный период зависит от видовой принадлежности и длится от нескольких месяцев до 2 лет.

Кладка яйцекладущих акул содержит от 2 до 12 яиц. Яйца акул после оплодотворения покрываются белковой оболочкой, которая также в свою очередь покрыта рогоподобной оболочкой (рисунок 21.13). Это позволяет защищать их от разных морских хищников.

430

Рисунок 21.13 – Яйцевые капсулы акулы

Вылупившийся детеныш тут же начинает жить и питаться самостоятельно. Детеныши яйцеживородящих акул, вылупившиеся в утробе, какое-то время остаются в яйцеводах и продолжают развиваться, сначала поедая неоплодотворенные яйца, а когда вырастают зубы – своих слабых братьев и сестер. В итоге на свет появляется один, реже – два самых сильных детеныша. Длина тела новорожденной акулы разная, например, акулята белой акулы рождаются 155 см в длину, а тигровой акулы имеют длину всего

51–76 см.