Osnovy_zoologii

411

позади них развиваются парные туловищные почки (мезонефрос), функционирующие у взрослых особей. Они лежат на спинной стороне полости тела в виде лентовидных образований, прикрывающих верхнюю часть половой железы; по нижнему краю каждой почки проходит мочеточник. Оба мочеточника впадают в мочеполовой синус, открывающийся наружу мочеполовым отверстием на вершине мочеполового сосочка, сразу за анальным отверстием. У большинства круглоротых предпочка редуцируется: от нее остается лишь несколько канальцев, открывающихся в околосердечную сумку.

У обитающих в более опресненных участках моря проходных миног осмотическое давление крови близко к таковому окружающей воды. При входе животных в реки возрастает поступление воды в организм через покровы и поддержание устойчивого осмотического давления крови и тканей достигается увеличением количества выводимой жидкой мочи, за сутки достигающего 45% массы тела.

Репродуктивная система. Все бесчелюстные раздельнополы. Половые гонады непарные. Специальных половых протоков у бесчелюстных нет. Зрелые половые продукты при разрыве стенки половой железы выпадают в полость тела, откуда попадают в мочеполовой синус и через канал мочеполового сосочка выходятнаружу.

Оплодотворение наружное. Миноги имеют яйца с малым количеством желтка, претерпевающие полное дробление.

Развитие с метаморфозом. Через 3–12 дней после оплодотворения из икринки вылупляется личинка длиной около 1 см, называемая пескоройкой (рисунок 20.7). Она отличается от взрослых миног отсутствием присасывательной воронки и роговых зубчиков, сильным развитием верхней губы, более слабо развитыми спинными плавниками, недоразвитыми глазами. Личинки имеют большую глотку с жаберными отверстиями и эндостилем. По образу жизни они напоминают ланцетника. Через несколько дней после вылупления пескоройки перемещаются на участки рек с илистыми грунтами и начинают питаться детритом, мелкими животными и водорослями. Большую часть времени они проводят, зарывшись в ил. Только через 4–5 лет происходит метаморфоз, в ходе которого образуется присасывательная воронка, на ее стенках и на языке формируются роговые зубчики, глотка разделяется на пищевод и дыхательную трубку, развивается мощная мускулатура языка, увеличиваются размеры глаз и пескоройка превращается в миногу.

У проходных форм молодь после метаморфоза скатывается в море, активно питается, присасываясь к своим жертвам, растет и через несколько лет начинает свою нерестовую миграцию. Часть видов мелких ручьевых миног после метаморфоза не питается и относительно быстро приступает к размножению.

412

Рисунок 20.7 –Личинка миноги, пескоройка

Образ жизни современных бесчелюстных несложен. Они подстерегают добычу, обнаружив ее с помощью органов чувств, стремятся приблизиться к ней и прикрепиться (рисунок 20.8). Из-за способности присасываться к твердым телам этих животных-паразитов называют миногами, что означает «лижущий камень». Паразитический образ жизни у миног выражен слабее, чем у миксин. Часто присасываются к рыбам и питаются их кровью и мясом, иногда поедают икру рыб.

Рисунок 20.8– Минога, присосавшаяся к форели

Железы вырабатывают вещество, не позволяющее крови свертываться, поэтому раны, которые наносит этот паразит, как правило, смертельные. Минога приспособлена к длительному паразитированию на теле жертвы, ведь рот не нужен ей для дыхания.

Отличаясь изрядной прожорливостью и нападая на самых разных рыб – сельдей, лососей, треску, камбалу, – миноги могут наносить существенный ущерб их поголовью.

На значительные расстояния минога перемещается только тогда, когда ей удается присосаться к рыбине. Так что использует жертву не только как источник питания, но и как транспортное средство.

Минога может представлять опасность и для человека, поэтому рыбаки, доставая улов из сетей, стараются ухватить ее за голову ниже присоски, чтобы хищник не впился своими зубами в руку.

Большинство миног – проходные виды, проводящие взрослый период

413

жизни в море. Но есть и такие, которые никогда не покидают рек и озер. Размножаются же все миноги исключительно в пресной воде. Перед нерестом перестают питаться, совершают миграции к местам нереста. Морские миноги входят в устья рек и поднимаются вверх по течению. Речные миноги совершают лишь небольшие перемещения. Нерестом завершается жизненный цикл большинства видов миног (моноцикличность).

Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миноги выметывают до 1,5– 3 тыс. икринок, более крупные проходные европейская и каспийская миноги

– до 20–40 тыс., проходная дальневосточная минога – Lampetra japonica – до 50–125 тыс. Особенно велика плодовитость морской миноги, откладывающей до 240 тыс. икринок.

Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезают желчный пузырь и желчный проток, прекращается функционирование желез ротовой воронки, у самок вырастает анальный плавник. Нерест обычно идет на песчаных грунтах или на мелкой гальке. Самец и самка змееобразными движениями тела роют неглубокую ямку. Самка присасывается к камешку у края гнезда, а самец – к самке; самка выметывает икру, а самец одновременно выделяет семенную жидкость. После икрометания взрослые особи обычно погибают (размножаются раз в жизни, т. е. моноцикличны).

Современные миноги, среди которых выделяют 6–7 родов, встречаются в морях и пресных водоемах умеренных широт обоих полушарий (хотя к северу от экватора их разнообразие значительно выше, чем на юге). Морская минога (Petromys marinus), обитающая в Северной Атлантике, каспийская минога (Caspiomyson wagneri), обитающая в Каспийском море, и целый ряд других, европейских, азиатских, американских и австралийских, видов.

Минога речная (Lampetra fluviatilis), достигающей в длину 40 см при весе около 200 г. Распространена речная минога от Италии до Англии и Северной Норвегии, в том числе и в Балтийском море. Это ценное промысловое животное. В Беларуси встречается в низовьях Западной Двины (занесена в Красную книгу РБ).

Минога ручьевая европейская (Lampetra planeri). В пределах РБ населяет реки и ручьи бассейнов Немана, Западной Двины, Западного Буга. Непроходная, всю жизнь проводит в пресной воде. Ручьевую миногу поедают многие виды рыб. Промыслового значения не имеет. Известны случаи тяжелого отравления людей супом из ручьевых миног: в выделениях одноклеточных кожных желез этих миног содержится стойкий к нагреванию яд, который вызывает воспаление желудочно-кишечного тракта.

Минога украинская (Eudontomyzon mariae) обитает во всех реках и ручьях бассейна Днепра и в притоках верхнего Немана (занесена в Красную книгу РБ). Промыслового значения не имеет.

20.3 Класс Миксины. Основные черты строения

Миксины – представляют собой интересное живое существо –

414

связующее звено между червями и рыбами (рисунок 20.9). Длина тела – 45– 70 см. Парных плавников нет.

Жаберных мешков – 5–15 пар; у одних видов каждый мешок сообщается с глоткой и наружной средой, у других они открываются с каждой стороны общим отверстием. У миксин питуитарный вырост открывается отверстием в ротовую полость; поэтому у зарывшегося в ил животного вода может поступать к жаберным мешкам через ноздрю.

Рисунок 20.9 – Внешний вид миксины

У закопавшихся в ил миксин вода идет через ноздрю (расположена на конце головы) и назогипофизарный канал. У питающегося круглоротого вода поступает и выводится через наружные отверстия жаберных мешков (у миксин – через общий жаберный канал). Видимо, существует и кожное дыхание, в котором участвуют капилляры кожи.

Глаза затянуты кожей, видят миксины плохо, так как их глаза слишком примитивны; светочувствительные клетки располагаются также вокруг клоаки. Зрение миксин еще слабее, чем у миног. Добавочными светочувствительными рецепторами служат париетальный и пинеальный органы.

Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом, заключенным в слуховую капсулу. У миксин развиваются только один вертикальный полукружной канал.

На голове у миксин, как и у морской миноги, имеется слабый электрический орган. Регулярно генерируя импульсы длительностью 50–80 миллисекунд, животное создает около своей головы электрическое поле напряжением до 1 милливольта. По изменению этого поля животное может чувствовать приближение другого организма или препятствия. Более мощные электрические органы, иннервированные ветвью лицевого нерва и,

415

вероятно, служившие средством защиты от врагов и нападения, описаны для ископаемых бесчелюстных.

Непарная ноздря расположена на конце головы и сообщается с глоткой. Рот миксин лишен присасывательной воронки. Рот и ноздря обрамлены 6– 8 мясистыми усиками.

Роговые зубы у миксин располагаются на языке и на небе (рисунок 20.10). Непарное ноздревое отверстие расположено у миксин – на переднем конце головы.

Рисунок 20.10 – Расположение зубов на поверхности языка миксины

По причине отсутствия роговых чешуек и скелета миксины остаются почти единственными животными, могущими свернуть сами себя в узел. Миксины способны завязываться в узел, чтобы отрывать куски пищи, освобождаться от захвата или очищать тело от слизи.

Миксины – исключительно морские животные, они не только не заходят в реки, но и не встречаются в местах с пониженной соленостью, погибая при ее снижении уже до 25‰. Миксины держатся в прибрежных водах морей, для размножения и на зимовку отходят в более глубокие места. У живущих в морях миксин осмотическое давление крови сходно с осмотическим давлением морской воды: показатель А (понижение температуры замерзания, зависимое от содержания солей в воде) в открытых морях 1,85-1,93, в крови миксин 1,97. Такое повышенное осмотическое давление крови, предотвращающее обезвоживание тканей, обеспечивается преимущественно высоким содержанием ионов неорганических солей, а также увеличением содержания в крови мочевины.

Самка миксины откладывает на глубине 100 и более метров 15–30 овальных яиц длиной до 2–2,5 см. Яйца покрыты плотной рогоподобной оболочкой, хорошо изолирующей их от окружающей среды, и снабжены большим количеством желтка. На концах каждого яйца расположен пучок

416

нитей, заканчивающихся крючочками. С их помощью яйца сцепляются друг с другом и прикрепляются к субстрату.

Нерестятся многократно в течение жизни (полицикличность). В период нереста миксины не питаются. Развитие и рост миксин существенно отличаются от таковых миног.Развитие миксин идет без метаморфоза: вылупившаяся из яйца молодая особь отличается от взрослой только величиной.

20.4 Практическое значение круглоротых

Вбиоценозах морей и пресных вод круглоротые не занимают видного

положения. Но как полупаразиты-полухищники они оказывают влияние на численность своих жертв, иногда причиняя ощутимый вред запасам ценных промысловых рыб. Часть видов миног – ценные промысловые виды, с высокими питательными и вкусовыми качествами мяса. В Европе миноги издавна считались деликатесом – их коптят или жарят на противнях в особых печах, а жареных иногда еще и маринуют.

Миноги присасываются к рыбам. Они нападают даже на здоровых рыб, включая таких крупных, как осетры и акулы; даже на китах встречали присосавшихся морских миног. Но чаще добычей служит больная или попавшая в сети рыба. Мелкие рыбы после нападения миног гибнут от обескровливания, крупные часто погибают из-за различных инфекций, проникающих через трудно заживающие раны.

Почти всюду миноги немногочисленны и добываются в небольших количествах. Местами приносят заметный ущерб рыбному хозяйству. Проникновение озерной формы морской миноги из р. Св. Лаврентия и оз. Онтарио (Северная Америка) по каналу в оз. Эри (1921 г.), Гурон, Мичиган и Верхнее (1948 г.) причинило большой ущерб рыболовству: они снизили уловы лососевых рыб в 300-340 раз. Лишь в последнее время численность миног в Великих озерах начала снижаться, а численность промысловых рыб

–возрастать. Вероятно, здесь сказалось влияние как биологических факторов так и интенсивная борьба с миногами путем обработки мест их размножения специфическими ядами. Мелкие речные и ручьевые миноги обычно малочисленны, промыслом не используются и ущерба рыбному хозяйству не приносят.

Впрактическом отношении интерес представляют только личинки миног, которых рыбаки выкапывают из грунта, выбирая более крупных, и с успехом используют в качестве наживки при ловле хищных рыб.

Вместах массовых скоплений взрослых форм их отлавливают для откорма скота и птицы.

Миксины в наибольшей степени паразитические круглоротые. Значительную часть их пищи может составлять падаль, а также небольшие беспозвоночные – многощетинковые черви. Но нападают миксины и на живых рыб, как на ослабленных, так и на здоровых. Порой они приносят изрядный ущерб рыболовству, выедая значительное количество рыбы,

417

попавшей в сети. Они не только присасываются к жертве, но и внедряются в ее тело через проделанное отверстие или через жаберные щели, проникая глубоко внутрь (рисунок 20.11). Присосавшись к рыбе, минога может висеть на ней неделями, и даже если в конце концов отпустит, не высосав «дочиста», ослабленная жертва быстро становится добычей хищников или паразитов. Это временные внутренние паразиты.

Рисунок 20.11– Миксины, присосавшиеся к жертве

Миксины местами наносят существенный вред рыболовству, поедая и повреждая попавших в сети или другие снасти рыб (в заливе Мэн, Северная Америка, до 3–5% пойманных пикш бывают сильно повреждены миксинами). Миксины нападают на рыб и крупных головоногих, нередко по нескольку на одну жертву. Однажды в крупной треске нашли 123 миксины, пожиравших ее внутренности и мышцы. Охотно едят тухлую рыбу; поедают и мелких беспозвоночных. При поисках добычи и нападении на нее пользуются преимущественно обонянием. Охотятся ночью; днем обычно закапываются в ил, выставляя из него лишь переднюю часть головы (рисунок

20.12).

Рисунок 20.12 – Передний конец тела миксины

418

Сами миксины промыслового значения не имеют, так как обычно не образуют заметных скоплений. В настоящее время всю пойманную миксину используют в кожевном производстве, изготавливая из нее известную «кожу угря». Особенно выделяется западное побережье Северной Америки, где уже ведется коммерческий промысел миксин.

Лишь в некоторых азиатских странах, например у берегов Японии, вылавливаются в небольших количествах и используются в пищу. В Японии, Тайване и особенно в Южной Корее из нее готовят жареные блюда.

Современные исследования слизи показали, что она имеет уникальную химическую структуру. Ее состав таков, что потенциально она может заменить самые сильные средства остановки кровотечений.

419

ТЕМА 21. НАДКЛАСС РЫБЫ – PISCES. КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ

– CHONDRICHTHYES. СТРОЕНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХРЯЩЕВЫХ РЫБ

ПЛАН:

21.1Морфологические особенности организации в связи с водным образом жизни

21.2Физиологические особенности организации в связи с водным образом жизни

21.3Размножение и развитие хрящевых рыб

Биологически рыбы стоят на значительно более высокой ступени, чем круглоротые. Им присуще: энергичное движение, активный захват пищи, большее разнообразие общего поведения и реагирования на условия среды; более разнообразные приспособления к окружающей среде; рот рыб вооружен подвижными челюстями; имеются парные конечности, представленные грудными и брюшными плавниками и их поясами; органами дыхания у большинства пожизненно служат жабры, жаберные лепестки имеют эктодермальное происхождение; обонятельные органы парные; внутреннее ухо имеет три полукружных канала; тело покрыто чешуей.

Рыбы возникли в пресных водоемах в силуре, в девоне представляли господствующую группу животных во всех водных бассейнах. В начале девонского периода наметилось разделение рыб на ряд ветвей, из которых до настоящего времени дожили, имеющих важное значение, Хрящевые рыбы и Костные рыбы.

21.1 Морфологические особенности организации в связи с водным образом жизни

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) – сравнительно немногочис- ленная группа рыб (730 видов), у которых сочетаются примитивные и прогрессивные черты организации.

Из примитивных черт организации можно отметить, что скелет у них пожизненно остается хрящевым. Кожа покрыта наиболее примитивным типом чешуи – плакоидной (зубовидной), реже кожа голая. Жаберных щелей много (5–7), и каждая открывается наружу самостоятельным щелевидным отверстием (исключение плащеносная акула (6) и химеры (отверстия прикрыты складкой, снаружи видна только одна щель).

Для хрящевых рыб характерны такие прогрессивные черты организации, как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга;

420

Распространены во всех морях (кроме Каспийского) и океанах, преимущественно в тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки.

Имеют значение в промысловом рыболовстве.

Хрящевые рыбы подразделяются на 2 подкласса: Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) и Цельноголовые, или Химеровые

(Holocephali).

К подклассу Пластинчатожаберные принадлежат 2 надотряда: Акулы

(Selachomorpha) и Скаты (Batomorpha).

Внешний вид. Представители надотряда Акулы (Selachomorpha) имеют удлиненную, веретенообразную форму тела, которое у акул подразделяется на голову, туловище и хвост (рисунок 21.1). Голова спереди имеет носовой вырост – рострум. По бокам головы располагаются жаберные щели (обычно по 5 с каждой стороны). Глаза у акул развиты хорошо, позади глаз видны брызгальца – два отверстия, ведущие в глотку (рудименты жаберных щелей). Хвостовой плавник гетероцеркальный (неравнолопастный). Позвоночник заходит в верхнюю, большую лопасть плавника. На нижней поверхности тела

укорня хвоста расположено отверстие – клоака.

Уакул имеются парные конечности – грудные и брюшные плавники, которые расположены горизонтально.

Рисунок 21.1 – Внешнее строение акулы

У самцов внутренние части брюшных плавников образуют пальцеобразные выросты – птеригоподии – служащие копулятивными органами.

Кожные покровы представлены многослойным, с железистыми клетками эпителием и плотным, волокнистым кутисом (кориумом).

Кожа покрыта плакоидными чешуями. Чешуя представляет собой пластинку с зубцом, лежащую в кориуме. Вершина зубца направлена назад (рисунок 21.2). Чешуя развивается в кориуме и состоит из костного вещества

– остеодентина, близкого к дентину зубов других позвоночных. Зубец чешуи снаружи покрыт тонким чехликом эмали – производной одноименной