Osnovy_zoologii

391

назад.Старые авторы, в том числе и Карл Линней, относили туникат к типу моллюсков. Колониальные же формы были отнесены им к совершенно другой группе – зоофитам, а некоторые считали их особым классом червей.

Предполагают, что оболочники довольно рано обособились от примитивных малоподвижных хордовых животных, постепенно перейдя к неподвижному или малоподвижному образу жизни. Защитная оболочка (туника), хорошо развитый фильтрационный аппарат, бесполое размножение почкованием, подвижная личинка обеспечили им успех в борьбе за существование и позволили занять свою экологическую нишу.

Развитие асцидии показывает нам, что последние должны быть отнесены к хордовым животным, но что они значительно уклонились от своей родоначальной формы, подвергшись регрессивному метаморфозу, утратив подвижность, став сидячими формами. С другой стороны, сравнение развивающейся личинки асцидий с организацией взрослых хвостатых туникат, Larvacea, приводит к заключению, что последние являются классом, наименее удалившимся от общих оболочникам предков. Сложные асцидии развились, конечно, из простых. В этом убеждает нас сравнение организации тех и других. От асцидий типа Clavellina могли произойти и Ascidiae luciae и Thaliacea – сальпы. Древние унаследованные признаки обнаруживаются в эмбриональных и личиночных стадиях, у взрослых нее они исчезают и появляются новые признаки. Эти последние являются адаптациями, т. е. приспособлениями к условиям существования: к жизни, например, у берегов, в открытом море, к свободному плаванию и к сидячему образу жизни.

Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников – сальп – представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До этого их относили к разным видам животных.

Явление чередования поколении у сальп было открыто естествоиспытателем Альбертом Шамиссо во время его плавания в 1819 г. на русском военном корабле "Рюрик" под командованием Коцебу. Благодаря работам замечательного русского эмбриолога А. О. Ковалевского в середине прошлого века было установлено, что оболочники близки к хордовым животным. А. О. Ковалевский установил, что развитие асцидий идет по тому же самому типу, что и развитие ланцетника, представляющего, по меткому выражению академика И. И. Шмальгаузена, «как бы живую упрощенную схему типичного хордового животного». По представлениям А. О. Ковалевского, принятым многими, хотя и не всеми современными зоологами, асцидии произошли от свободноплавающих хордовых животных.

Особенности их строения – вторичное упрощение, в результате второго утрачиваются и хорда, и нервная трубка, и органы чувств, а также наличие туники, выполняющей защитную и опорную функции, и большая специализация – есть следствие приспособления к прикрепленному образу жизни во взрослом состоянии.

По филогенетическим причинам, т. е. по причинам, связанным с

392

происхождением группы, большее значение у оболочников придается организации их личинок, чем организации взрослых форм. Такая аномалия неизвестна более ни для одного другого типа животных. Кроме наличия хорды, хотя бы в личиночной стадии, с настоящими хордовыми животными оболочников сближает целый ряд других признаков. Очень важно, что нервная система оболочников расположена на спинной стороне тела и представляет собой трубку, имеющую внутри канал. Нервная трубка оболочников образуется как желобообразное продольное впячивание поверхностных покровов тела зародыша – эктодермы, как это имеет место у всех других позвоночных животных и у человека. У беспозвоночных животных нервная система всегда лежит на брюшной стороне тела и образуется иным способом. Основные сосуды кровеносной системы оболочников, наоборот, располагаются на брюшной стороне, в противоположность тому, что характерно для беспозвоночных животных. И наконец, передний отдел кишки, или глотка, пронизан у оболочников многочисленными отверстиями и превратился не только в орган пищеварения, отфильтровывающий пищу, но и в орган дыхания.

Как мы видели выше, у беспозвоночных животных органы дыхания очень разнообразны, но никогда кишечник не образует жаберных щелей. Это признак хордовых животных и это единственный признак, который сохраняется у взрослых форм оболочников. Вторичная полость тела, или целом, у оболочников имеется, но сильно редуцирована.

Надо подчеркнуть, однако, что и сейчас еще остаются спорными некоторые вопросы, касающиеся родственных отношений между этими подтипами и внутри них, так же как и происхождения хордовых в целом. Известный специалист в области сравнительной эмбриологии низших хордовых животных (бесчерепных и оболочников), а также беспозвоночных О. М. Иванова-Казас отмечает, что развитие оболочников, несмотря на его чрезвычайное своеобразие, позволяет считать их даже более высокоорганизованными животными, чем ланцетник, который является наиболее примитивным представителем хордовых и тип развития которого в процессе эволюции привел к онтогенезу позвоночных.

Развитие оболочников эволюционировало в другом направлении, чем развитие ланцетника: в связи с сидячим образом жизни у оболочников возникли высокоразвитые и специализированные формы бесполого размножения, совершенно не свойственного другим хордовым животным, со сложными жизненными циклами, с возникновением колониальности, полиморфизма и пр.,от асцидий оно было унаследовано пиросомами и сальпами.

Оболочники размножаются как бесполым путем (почкование), так и половым. Среди них есть и гермафродиты. Размножение оболочников представляет собой удивительный пример того, какие необычайно сложные и фантастические жизненные циклы животных могут быть в природе. Всем оболочникам, кроме аппендикулярий, свойствен как половой, так и бесполый

393

способ размножения. В первом случае новый организм образуется из оплодотворенного яйца. Но у оболочников при этом развитие до взрослой особи происходит с глубокими преобразованиями в строении личинки в сторону ее значительного упрощения. При бесполом же размножении новые организмы как бы отпочковываются от материнской особи, получая от нее зачатки всех основных органов.

Все половые особи оболочников – гермафродиты, т. е. они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому самооплодотворение невозможно. У асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярии сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок тела, что ведет к гибели животного. Оплодотворение у большинства оболочников происходит в клоаке, но имеется и наружное, когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там ее оплодотворяет. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери. Следует подчеркнуть, что приобретение пелагическими туникатами подвижности привело к утрате ими развитой свободноплавающей личинки. У сложных и у большинства одиночных асцидий оплодотворение яиц происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т. е. имеет место своего рода живорождение.

Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях.

Особую роль при этом играет околонервная железа, сообщающаяся с полостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.

Многие черты эмбрионального развития ланцетника и туникат близки таковому, например, у иглокожих или у полухордовых, и это позволяет рассматривать низших хордовых в качестве своего рода связующего звена между беспозвоночными и позвоночными животными. Однако ни бесчерепные, ни оболочники, видимо, не являются прямыми предками позвоночных.

Происхождение туникат в настоящее время представляется следующим образом. Какие-то примитивные бесчерепные перешли к сидячему образу жизни на твердом субстрате на дне моря и превратились в асцидий. Мощная туника хорошо защищала их от врагов, а хорошо развитый фильтрационный

394

аппарат глотки обеспечивал достаточным количеством пищи этих животных, перешедших к пассивному способу питания и ставших фильтраторами - стенофагами. Часть важных органов у взрослых организмов при этом редуцировалась. Они остались только у активной свободноплавающей личинки, которая позволяла неподвижным асцидиям широко расселяться в океане. А удивительная способность к бесполому размножению – почкованию обеспечивала быстрое заселение новых участков. Затем оболочники вторично заселили водную среду и сумели освоить реактивный способ движения. Все это дало им большие преимущества, но, хотя оболочники и широко распространены в современных морях и океанах и являются характерным компонентом морской фауны, они не дали прогрессивно развивающейся ветви на эволюционном древе. Это как бы эволюционный тупик, боковая веточка, отходящая от самого основания филогенетического ствола хордовых.Следует считать окончательно установленным, что оболочники являются особым подтипом – Urochordata, или Tuncata, типа хордовых (Chordata), куда они входят вместе с подтипами головохордовых (Cephalochordata) и позвоночных (Vertebrata). Вместе с другими хордовыми и небольшим числом беспозвоночных животных оболочники принадлежат к вторичноротым животным – одному из основных стволов эволюционного древа в царстве Animalia.Подтип оболочников включает три класса: асцидий (Ascidiae), сальпы (Salpae) и аппендикулярии (Appendiculariae). Асцидий дали начало остальным классам туникат.

Строение тела почти всех туникат до неузнаваемости сильно отличается от общего плана строения тела в типе хордовых.

19.4 Особенности организации, биологии и экологии ланцетника

Это небольшая группа морских животных, называемых ланцетниками, насчитывает около 40 видов. Все признаки хордовых животных у них выражены очень отчетливо и сохраняются на протяжении всей жизни.

Подтип объединяет 30–35 видов, объединяемых в 1 класс – Головохордовые (Cephalochordata). Класс насчитывает 3 семейства:

а) сем. Бранхиостомиды (Branchiostomidae) – включает 20 видов ланцетников симметричного строения. Длина тела 6–8 см. Типичный представитель – ланцетник (Branchiostoma lanceolatum). Это небольшое (6– 8см) полупрозрачное животное. Впервые описан П.С. Палласом в 1774 г.;

б) сем. Эпигонихтиды (Epigonichtidae) – относится несколько видов мелких ланцетников (до 5 см) ассиметричного строения (половые железы находятся только на правой стороне тела);

в) сем. Амфиоксиды (Amphioxididae) – насчитывает несколько видов мелких пелагических ланцетников (до 1,5 см) с личиночными чертами строения.

Обитают исключительно в морях, где ведут донный образ жизни, преимущественно на глубинах 10–30 м. Местообитанием ланцетников являются прибрежные мелководья тропических и субтропических морей.

395

Предпочитает илистые либо песчано-илистые участки дна. Большую часть времени ланцетники проводят, частично зарывшись в донные осадки и выставив наружу передний конец тела. Питаются в основном простейшими и детритом, которых отфильтровывают из морской воды. Ланцетники способны к активному плаванию.

Совершают сезонные перемещения. В летний период образуют скопления по 1000–1500 особей на 1м2. Ланцетники достаточно широко распространены. В России встречаются в Чѐрном и в Японском морях.

Внешний вид. Имеет узкое, уплощенное с боков тело, заостренное с обоих концов (рисунок 19.10). По спинной стороне тянется складка – спинной плавник. Огибая хвостовой отдел тела, плавник придает ему ланцетовидную форму (откуда название животного). У основания хвостовой складки на брюшной стороне открывается наружу анальное отверстие. По бокам снизу в передней части тела располагаются две метаплевральные складки. Срастаясь, они ограничивают атриальную, или околожаберную, полость и тянутся назад до атриального отверстия (отверстие, ведущее из околожаберной полости (атриума) во внешнюю среду).

1 – околоротовые жгутики; 2 – ротовое отверстие; 3 – глотка с жаберными щелями; 4 – печеночный вырост; 5 – кишка; 6– гонады; 7 – анальное отверстие; 8 – атриальная полость, в которую открываются жаберные щели; 9 – хорда; 10 – нервная трубка; 11 – уплотнѐнная ткань, поддерживающая непарные плавники

Рисунок 19.10 – Внутреннее строение ланцетника

На переднем конце тела, на нижней его стороне, располагается предротовая воронка, несущая 10–20 пар щупалец, на дне которой находится ротовое отверстие, ведущее в глотку. Складка, отделяющая предротовую воронку от глотки, называется парус.

Кожные покровы ланцетника состоят из двух слоев: эпидермального (наружного) и кориума (внутреннего). Эпидермис однослойный, снаружи покрыт тонким слоем кутикулы. Кориум представлен тонким слоем студенистой соединительной ткани.

Мускулатура. С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного внутреннего опорного скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по

397

мышечных сегментов облегчает при плавании изгибание тела в горизонтальной плоскости. Набор миомеров – основной двигательный орган ланцетника. Последовательно сокращая миомеры, животное может двигаться с помощью волнообразных изгибов тела – такое движение называется ундулирующим. За счет ундуляции ланцетники плавают и роются в донных отложениях.

В хорде ланцетника есть мышечные элементы, сокращение которых дает возможность регулировать силу натяжения, а, следовательно, и упругость разных участков хорды, тонко регулируя ундуляцию.

Нервная система. Центральная нервная система представлена нервной трубкой. Невроцель здесь образует расширение – зачаток мозгового желудочка (рисунок 19.12). Разрушение переднего отдела нервной трубки вызывает расстройство координации движений.

1 – мозговой пузырек; 2 – хорда; 3 – нервная трубка; 4 – хвостовой плавник; 5 – анальное отверстие; 6 – задний отдел кишечника в виде трубки; 7 – кровеносная система; 8 – атриопор; 9 – окологлоточная полость; 10 – жаберная щель; 11 – глотка; 12

– ротовая полость; 13 – околоротовые щупальца; 14 – предротовое отверстие; 15 – гонады (яичники/семенники); 16 – глазки Гессе; 17 – нервы; 18 – метаплевральная складка; 19 – слепой печеночный вырост

Рисунок 19.12 – Схема строения головохордовых на примере ланцетника

На ранних стадиях развития полость нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия, именуемого невропором. У взрослых особей на месте невропора остается углубление, называемое обонятельной ямкой. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки. От переднего конца нервной трубки отходят 2 пары чувствующих головных нервов. В остальной части нервной трубки в каждом сегменте отходят по 2 пары нервов – спинных (двигательно-чувствующие) и брюшных (двигательные).

Органы чувств: а) Тактильные ощущения – нервные окончания, разбросанные в коже; б) орган равновесия – пигментное пятно на дне передней части головного отдела нервной трубки; в) орган обоняния – ямка Келликера на поверхности переднего конца тела; г) орган зрения – глазки Гессе, расположенные в области невроцеля нервной трубки – действуют как фотореле, регистрируя, какая часть животного погружена в грунт, д)

399

сосуды кишечника. Клетки печеночного кармана ланцетника способны к фагоцитозу (как и у позвоночных), имеют барьерную функцию, накапливают излишки глюкозы (в виде гликогена).

Следовательно, первичная функция жаберного аппарата глотки хордовых животных – фильтрация воды для захвата пищи.

Дыхательная функция жаберного аппарата – вторичная для ланцетника. Снабжение тела кислородом осуществляется главным образом путем диффузии через кожные покровы.

Кровеносная система замкнутая. Сердца нет. Ток крови поддерживается пульсирующей брюшной аортой (рисунок 19.14). Кровь бесцветна, не содержит дыхательных пигментов. В перегородках между жаберными щелями проходят кровеносные сосуды – жаберные артерии, через стенки которых происходит газообмен между кровью и омывающей жаберные перегородки водой.

1 – выносящие жаберные артерии; 2 – корни спинной аорты; 3 – спинная аорта; 4 – задние кардинальные вены; 5 – передние кардинальные вены; 6 – кювьеровы протоки; 7 – хвостовая вена; 8 – подкишечная вена; 9 – воротная система печеночного выроста; 10 – печеночная вена; 11 – брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями

Рисунок 19.14 – Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу)

Артериальная система. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта, от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты, которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту; по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.

Венозная система. От переднего конца тела кровь собирается в передние кардинальные вены, несущие кровь назад. От заднего конца тела кровь выносится парными задними кардинальными венами; по ним кровь течет вперед. Позади глотки передние и задние кардинальные вены

400

соответствующих сторон сливаются и образуют два (левый и правый) широких тонкостенных кювьеровых протока. Из кювьеровых протоков кровь изливается в венозный синус, откуда берет начало брюшная аорта. Венозная кровь от внутренних органов собирается в подкишечную вену, которая, достигнув печеночного выроста, распадается в нем на сеть капилляров, образуя воротную систему печеночного выроста, далее кровь течет по печеночной вене, впадающей в венозный синус.

Органы выделения – многочисленные (около 100 пар) парные нефридии, напоминающие метанефридии некоторых кольчатых червей. Нефридий – это каналец, открытый с одной стороны в атриальную полость. Другой конец нефридия открывается в целом несколькими отверстиями. Отверстия плотно окружены специальными клетками – соленоцитами (рисунок 19.15). Соленоциты отфильтровывают из целомической жидкости конечные продукты жизнедеятельности и за счѐт работы жгутиков направляют их в канал нефридия. Эта система позволяет производить фильтрацию жидкостей тела ланцетника, содержащих продукты обмена, и удаление последних во внешнюю среду.

1 –отверстие в целом; 2 – соленоциты; 3 – отверстие в околожаберную полость

Рисунок 19.15 – Нефридий ланцетника

Ланцетники – раздельнополые животные.Имеется около 25 пар половых желез, не имеющих самостоятельных протоков. Половые клетки через разрыв стенки железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся наружу. Таким образом, оплодотворение – наружное.

Развитие с превращением: личинка свободноживущая, 3 мм, плавает с помощью покрывающих тело ресничек, активно питается, ведет хищный образ жизни. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Половозрелость наступает на 2–3 году жизни.

В настоящее время водятся в Средиземном море, вдоль европейских берегов Атлантического океана, в Черном море.

Ланцетники имеют чисто практическое применение – в ряде стран их употребляют в пищу. Азиатский ланцетник (B. belcheri) уже около 300 лет