769
.pdfМинистерство сельского хозяйства Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования
«Пермский государственный аграрно-технологический университет имени академика Д.Н. Прянишникова»
Т.П. Ларькина, К.А. Садакова
БОТАНИКА: ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ
И ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ
Учебное пособие
Пермь
ИПЦ «Прокростъ»
2017
УДК 581.9 ББК 28.58 Л 259
Рецензенты:
Л.В. Новоселова, д-р биол. наук, профессор кафедры ботаники и генетики растений (ФГБОУ ВО ПГНИУ);
А.В. Горынцев, канд. с.-х. наук, доцент кафедры ботаники (ФГБОУ ВО ПГГПУ)
Л 259 Ларькина, Т.П.
Ботаника: основы фитоценологии и географии растений : учебное пособие / Т.П. Ларькина, К.А. Садакова; М-во с.-х. РФ, федеральное гос. бюджетное образов. учреждение высшего образов. «Пермский гос. аграрнотехнологич. ун-т им. акад. Д. Н. Прянишникова». – Пермь : ИПЦ «Прокростъ», 2017. – 96 с.
ISBN 978-5-94279-375-3
В учебном пособии представлены современные, довольно полные сведения об основах фитоценологии, или геоботаники, и географии растений.
Предназначено для студентов высших учебных заведений (бакалавров) направлений подготовки: 06.03.01 Биология, 35.03.01 Лесное дело, 36.03.02 Зоотехния, 06.03.02 Почвоведение, 35.03.03 Агрохимия и агропочвоведение, 35.03.04 Агрономия, 35.03.05 Садоводство, 35.03.10 Ландшафтная архитектура.
УДК 581.9 ББК 28.58
Утверждено в качестве учебного пособия Методическим советом ФГБОУ ВО Пермский ГАТУ (протокол № 3 от 13 ноября 2017г.)
Учебное издание
Ларькина Татьяна Павловна, Садакова Ксения Афанасьевна
Ботаника: основы фитоценологии и географии растений
Учебное пособие
Подписано в печать12.12.17.
Формат 60×841/16. Усл. печ. л. 6 Тираж 50 экз. Заказ № 169
ИПЦ «ПрокростЪ»
Пермского государственного аграрно-технологического университета имени академика Д.Н. Прянишникова,
614990, Россия, г. Пермь, ул. Петропавловская, 23
тел. (342) 210-35-34
ISBN 978-5-94279-375-3
© Ларькина Т.П., 2017 © Садакова К.А., 2017
© ИПЦ «Прокростъ»,2017
2
Содержание
Введение....................................................................................................... |
4 |
Раздел 1. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ................................................ |
6 |
1.1. Фитоценоз – предмет изучения фитоценологии. Основные задачи |
|
фитоценологии ............................................................................................ |
6 |
1.2. Основные параметры фитоценоза .................................................... |
10 |
1.3. Биотические связи в фитоценозе ...................................................... |
34 |
1.4. Агрофитоценология ........................................................................... |
36 |
1.5. Фитоиндикация растительных угодий............................................. |
37 |
1.6. Смена и динамика фитоценозов ....................................................... |
39 |
1.7. Фитоценоз и окружающая среда ...................................................... |
40 |
1.8. Классификация фитоценозов ............................................................ |
42 |
Контрольные вопросы…………………………………………………..48 |
|
Раздел 2. ОСНОВЫ ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ ................................... |
49 |
2.1. Распределение видов растений по Земному шару.......................... |
49 |
2.2. Учение об ареале ................................................................................ |
49 |
2.3. Форма и размеры ареала вида, его границы.................................... |
52 |
2.4. Распределение вида в пределах ареала ............................................ |
54 |
2.5. Способы изображение ареалов ......................................................... |
54 |
2.6. Изменение ареалов во времени. Дизъюнкции ареалов .................. |
55 |
2.7. Эндемизм и викарирование............................................................... |
56 |
2.8. Флористические области земного шара .......................................... |
60 |
2.9. Ботанико-географическое районирование Пермского края .......... |
82 |
Контрольные вопросы…………………………………………………..85 |
|
Заключение ................................................................................................ |
87 |
Глоссарий ................................................................................................... |
88 |
Библиографический список ..................................................................... |
96 |
3
ВВЕДЕНИЕ
В современную эпоху растительный покров нашей планеты испытывает сильное антропогенное воздействие. Коренные растительные сообщества претерпевают существенные изменения: осушаются болота, орошаются пустыни, вырубаются леса, строятся новые города, поселки, промышленные предприятия, прокладываются дороги. Это приводит к уничтожению растительности на значительных площадях.
Помимо природного растительного покрова на земном шаре есть и культурная растительность: посевы и посадки разнообразных сельскохозяйственных культур, сады, парки и т.п. Однако, площади, занятые под культурной растительностью, несоизмеримо меньше природного растительного покрова и роль его неоспоримо первостепенна. Изучением природного растительного покрова занимаются два раздела комплексной фундаментальной науки ботаники – фитоценология (геоботаника) и география растений (флористическая география). Первая изучает растительный покров Земли как совокупность растительных сообществ (фитоценозов), вторая – устанавливает закономерности распространения по земной поверхности видов и других таксономических категорий растений.
Эти два раздела неразрывно связаны между собой и с такими фундаментальными и прикладными разделами наук как экология растений, генетика и селекция растений, ресурсоведение, лесоведение, растениеводство, луговедение и т. д. Всестороннее изучение природных фитоценозов и создаваемых агрофитоценозов, поиск в природе высокопродуктивных видов растений позволят полнее удовлетворить растущие потребности человечества и сберечь природную флору во всем ее богатстве и разнообразии.
4
Предлагаемое учебное пособие направлено на формирование следующих компетенций: способность использовать основные законы естественнонаучных дисциплин в профессиональной деятельности, способность обладать базовыми знаниями географического распространения растений и понимать значение биоразнообразия для устойчивости биосферы, способность применять принципы структурной и функциональной организации биологических объектов, необходимые бакалаврам для последующей успешной профессиональной деятельности.
Необходимость создания данного пособия вызвана отсутствием достаточно полных и удовлетворяющих содержанию учебных программ учебников по фитоценологии и географии растений.
5
Раздел 1. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ 1.1. Фитоценоз – предмет изучения фитоценологии.
Основные задачи фитоценологии
Растения в природе крайне редко живут одиночно. Это бывает лишь при заселении какой – либо новой, свободной от других растений территории: например, на остывших вулканических лавах, на начальных этапах орошения пустыни, на гарях после лесных пожаров и т.п. Обычно при продолжительном и спокойном существовании растения образуют сообщества, в состав которых входит большое количество видов, принадлежащих к различным систематическим категориям и жизненным формам.
В состав любого сообщества, могут входить различные виды растений и других организмов, но на однородных участках, в сходных экологических условиях, обычно подбираются похожие комплексы. Это придает сообществам специфический внешний облик, своеобразные черты строения, по которым сравнительно легко отличить одно сообщество от другого. Например, сосновый лес с большим количеством черники заметно отличается от соснового леса, в котором на почве сильно развиты лишайники или от соснового леса с зелеными мхами и брусникой. Очень легко заметить различия хвойных и лиственных лесов, луг с преобладанием бобовых трав отличается от остепненного ковыльного луга.
Изучением растительных сообществ занимается раздел ботаники, который называют фитоценологией или геоботаникой. Термин геоботаника (фитоценология) был предложен в 1866 году одновременно и независимо друг от друга русским ботаником Ф. И. Рупрехтом и немецким ботаником Г. Гризебахом. Геоботаника очень тесно связана с экологией растений, особенно с ее разделом, называемым синэкологией. Синэкология занимается изучением экологии растительных
6
сообществ, живущих по определенным законам. Законы синэкологии широко используются в сельскохозяйственной практике, например, при выборе сортов растений, которые наиболее целесообразно выращивать в конкретном районе с определенным проявлением в нем разнообразных экологических факторов.
Весь растительный мир представлен огромным количеством видов (более 500 тыс.), которые растут во всех климатических зонах земного шара в неодинаковых количествах и различных сочетаниях. Исторически сложившаяся совокупность видов растений, произрастающих на какой – либо территории, называется флорой. Можно изучать и анализировать флору России, Австралии, Урала и т.д.
Термин растительность или растительный покров
означает совокупность растительных сообществ, произрастающих на определенной территории. Можно говорить о растительности болот, степей, лесов и др. Растительность формируется под влиянием многих экологических факторов – климатических, исторических, непериодических, антропогенных и т.д. Растительность дает возможность делить поверхность Земли на различные зоны – например: тропическую, степную, лесную и т.д.
Основным объектом изучения геоботаники являются
фитоценозы, или растительные сообщества. Под расти-
тельным сообществом, или фитоценозом, обычно понимают устойчивую систему совместно существующих на некотором участке земной поверхности растений и созданную ими и их предшественниками собственную фитоценотическую среду (фитоклимат, обмен веществ и т.д.) Допустимо и логично понимать фитоценоз и как пространственный контур, в пределах которого и в разных его частях растительный покров имеет определенное сходство по флористическому составу
7
(списку населяющих его видов), структуре и взаимоотношениям между сообитателями.
Наиболее полное определение фитоценоза, которого придерживается большинство исследователей, принадлежит выдающемуся ученому академику В. Н. Сукачеву: «Фитоценоз, или растительное сообщество, – это совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношением растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т.е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных».
Всякое ли сочетание растений можно считать фитоценозом? Если растения взаимодействуют между собой и оказывают друг на друга заметное влияние, например, затеняют друг друга или агрессивно отбирают свободные участки почвы, то о таком соседстве можно говорить как о фитоценозе. Однако, одно или два дерева или кустарника на открытой поляне не изменят существенно природу лугового фитоценоза и не создадут вокруг себя компонент лесного фитоценоза (рис. 1).
Рисунок 1. Одиночные деревья сосны сибирской
(Pinus sibirica) на лугу
8
Фитоценоз представляет собой взаимодействующий комплекс организмов, находящихся в сложных и многообразных взаимоотношениях. Здесь широко представлены все возможные типы биотических связей: от взаимополезных (например, симбиоз) до взаимовредных (конкуренция). Живя совместно, члены сообщества приспосабливаются к влиянию соседей, и эта адаптация проявляется у них в целом ряде признаков: анатомо - морфологическом строении, физиологии, фенологии, продуктивности и т.п.
На первых этапах становления как науки основной задачей фитоценологии считали изучение природных растительных сообществ. Современная фитоценология в век бурного роста промышленного производства, сельского хозяйства и народонаселения имеет более широкое приложение. Она занимается: 1) исследованием природных фитоценозов и искусственно созданных (агрофитоценозов); 2) изучением флористического состава и всех основных параметров фитоценозов; 3) изучением биотических связей в фитоценозах и агрофитоценозах; 4) вопросами фитоиндикации растительных угодий; 5) изучением смены и динамики фитоценозов под действием факторов внешней среды; 6) изучением классификации фитоценозов и типов растительности; 7) выяснением путей улучшения, рационального размещения и использования растительности. Справедливо подразделять фитоценологию на общую и специальную. Общая фитоценология, являясь базовой наукой, изучает общие закономерности сложения растительного покрова. Специальная фитоценология нацелена на решение теоретических и практических задач растениеводства, лесоведения, луговедения, болотоведения, индикационной геоботаники других важнейших разделов прикладной ботаники и сельскохозяйственного производства.
9
1.2. Основные параметры фитоценоза
Каждый фитоценоз характеризуется совокупностью определенных признаков. Основными его признаками (или параметрами) являются следующие:
флористический, или видовой состав;
2.ярусность;
3.обилие;
4.количественное и качественное соотношение видов;
5.встречаемость;
6.покрытие;
7.жизненность;
8.аспект.
Изучение растительного покрова территории начинают с подробного описания наиболее типичного фитоценоза. Для этого выбирают участок и определяют его границы в пределах относительно однородной по рельефу территории. Площадь участка зависит от типа растительного сообщества. Например, в лесу она составляет от 200 до нескольких тысяч квадратных метров, а при изучении луга может колебаться от 25 до 100 м2. Затем исследуют его основные параметры.
1)Видовой (флористический) состав – один из важ-
нейших признаков фитоценоза. Он в значительной степени определяется флорой данного района. Количество видов, входящих в фитоценоз, может колебаться в значительных пределах – от нескольких сотен – в тропическом лесу до нескольких единиц – в тундре. Фитоценозы, представленные одним видом
ивстречающиеся в природе крайне редко, называют монофитоценозами. Количество видов на единице площади называ-
ется видовой насыщенностью фитоценоза.
2)Ярусность. В каждом фитоценозе растения имеют неодинаковую высоту, т.е. они пространственно обособлены. Ярусность определяется вертикальной расчлененностью фитоценоза, определяется фенологической фазой каждого сообитателя и его потребностью в солнечном свете в данный конкретный момент. Различают надземную (рис. 2, 3) и подземную (рис.4) ярусность. Особенно четко надземная ярус-
10