0728_Gurova_ChastnayaGistologiya_UchebPos_2021-1

предназначена для зрения в темноте. Её цвет варьирует от зелёного до оранжевого и напрямую зависит от цвета радужки. Например, блеск в темноте глаз кошки - зелёный рефлекс глазного дна, глаза волков, светящиеся в темноте красным цветом - окрашенная тапетальная часть сетчатки.

Нижняя часть сетчатки пигментированная. Она коричневого цвета и приспособлена для зрения на свету. Пигмент защищает сетчатку от повреждения ультрафиолетовой частью солнечного спектра. Большой выпуклый глаз и разделение сетчатки на две половинки создаёт все условия для жизни при широком диапазоне освещённости. А панорамный тип зрения помогает животным лучше охотиться и опережать добычу.

Структурными компонентами сетчатки являются ее нейроны, пигментный эпителии, нейроглия и сосуды:

а) нейроны сетчатки образуют трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: (1) нейросенсорных (фоторецепторных); (2) биполярных (ассоциативных) и (3) ганглионарных (рис. 5). Помимо этих клеток имеются еще два вида нейронов, которые обеспечивают связь на уровне соединений нейросенсорных и биполярных нейронов (горизонтальные клетки) и биполярных и ганглионарных (амакринные клетки);

(1)нейросенсорные (фоторецепторные) клетки – вытянутые биполярные клетки. Их периферические отростки (палочки и колбочки) образуют фотосенсорный слой и состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных ресничкой. Наружные сегменты вдаются в цитоплазму клеток пигментного эпителия и окружены его отростками. Центральные отростки образуют синаптические связи с биполярными и горизонтальными клетками. Палочковые нейросенсорные клетки – с узкими, вытянутыми периферическими отростки (палочками). Палочки располагаются в периферических отделах сетчатки, воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Колбочковые нейросенсорные клетки - по строению сходны с палочковыми. Наружные сегменты их периферического отростка (колбочки) - конической формы (более короткие

иширокие, чем у палочковых клеток). Отвечают за цветоощущение;

(2)биполярные (ассоциативные) клетки дендритами синаптически связаны с аксонами нейросенсорных клеток, а их аксоны передают нервные импульсы на дендрита ганглионарных и амакринных клеток. Подразделяются на несколько типов в зависимости от количества и вида нейросенсорных клеток, соединяемых ими с одной ганглионарной;

(3)ганглионарные клетки крупные мультиполярные клетки с эксцентрично расположенным ядром и крупным ядрышком. Цитоплазма занимает

21

большой объем и содержит хорошо развитые органеллы. Дендриты образуют синаптические связи с аксонами биполярных клеток и отростками амакринных клеток. Аксоны, собираясь воедино, образуют зрительный нерв;

Рис. 5. Сетчатая оболочка: вид на препарате (1) и схема (2); стрелкой показано направление хода световых лучей. ПЭ - пигментный эпителий,

ФС - фотосенсорный слой, НГПМ - наружная глиальная пограничная мембрана, НЯС-наружный ядерный слой, НСС - наружный сетчатый слой,

ВЯС - внутренний ядерный слой, BСC - внутренний сетчатый слой,

ГС - ганглионарный слой, СНВ - слой нервных волокон, ВГПМ - внутренняя глиальная пограничная мембрана, ПНК - палочковая нейросенсорная клетка, КНК - колбочковая нейросенсорная клетка, НС - наружный сегмент (периферического отростка), ВС - внутренний сегмент, БК - биполярная клетка,

ГАК - ганглионарная клетка, АГАК - аксоны ганглионарных клеток, ГОК - горизонтальная клетка, АК - амакринная клетка, РГ - радиальный глиоцит

(клетка Мюллера).

(4)горизонтальные клетки - ассоциативные мультиполярные нейроны; их дендриты и аксон синаптически связаны с аксонами палочковых

вколбочковых клеток, а также с дендритами биполярных нейронов;

(5)амакринные клетки - униполярные ассоциативные нейроны, дендриты которых образуют связи с аксонами биполярных клеток и дендритами ганглионарных;

Б) пигментный эпителий сетчатки - самый наружный ее слой - прочно связан с базальной пластинкой сосудистой оболочки и менее прочно - с прилежащими слоями сетчатки;

22

в) нейроглия сетчатки представлена радиальными глиоцитами (Мюллеровыми клетками), астроцитами и микроглией.

Слои сетчатки образованы упорядоченно расположенными нейронами, ядросодержащие участки которых образуют ядерные и ганглионарный слоя, а области их синаптических связей - сетчатые слои (рис. 5).

Выделяют 10 слоев (снаружи внутрь):

(1)пигментный эпителий - располагается на транше с сосудистой оболочкой и своими отростками проникает в фотосенсорный слой;

(2)фотосенсорный слой (слой палочек и колбочек) - представлен периферическими отростками (палочками и колбочками) фотосенсорных клеток;

(3)наружная глиальная пограничная мембрана - темная полоска, отделяющая фотосенсорный слой от наружного ядерного. Соответствует наружной границе мюллеровых клеток, связанных своими отростками с фоторецепторными клетками;

(4)наружный ядерный слой - содержит ядра нейросенсорных клеток;

(5)наружный сетчатый слой - область синапсов между центральными отростками нейросенсорных клеток, биполярными и горизонтальными клетками;

(6)внутренний ядерный слой содержит ядра биполярных, амакринных. горизонтальных и мюллеровых клеток;

(7)внутренний сетчатый слой - область синапсов между биполярными, ганглионарными и амакринными клетками;

(8)ганглионарный слой содержит тела ганглионарных клеток;

(9)слой нервных волокон состоит из аксонов ганглионарных клеток, образующих зрительный нерв;

(10)внутренняя глиальная пограничная мембрана - образована осно-

ваниями мюллеровых клеток и их базальной мембраны.

Вспомогательный аппарат глаза обеспечивает его защиту и движения

ивключает веки, слезный аппарат и глазные мышцы.

1.Веки - подвижные кожно-конъюнктивальные складки, покрывающие переднюю поверхность глазного яблока. Они защищают и очищают роговицу. Снаружи покрыты тонкой кожей с отдельными волосками, потовыми и сальными железами, погруженными в дерму без подлежащего слоя жировой клетчатки. Под кожей располагаются пучки круговой мышцы глаза. Внутренняя поверхность века выстлана конъюнктивой - тонкой прозрачной слизистой оболочкой, переходящей на глазное яблоко и покрывающей его спереди до роговицы. Образована многослойным призматическим эпителием, содержащим многочисленные бокаловидные клетки, и тонким слоем соединительной ткани.

23

2.Слезный аппарат включает слезные железы, слезные протоки, слезный мешок и слезно-носовой канал.

3.Глазные мышцы - поперечнополосатые, прикрепляются своими сухожилиями к склере и обеспечивают движения глазного яблока.

Орган слуха и равновесия

Органом равновесия и слуха служит ухо. Оно подразделяется на наружное ухо, улавливающее звуковые колебания, среднее ухо, преобразующее звуковые волны в колебания жидкости (перилимфы) в улитке,

ивнутреннее ухо, в котором колебания перилимфы трансформируются в нервные импульсы. Орган равновесия расположен во внутреннем ухе.

Наружное ухо включает (1) ушную раковину, (2) наружный слуховой проход и (3) барабанную перепонку.

1.Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей с волосами, сальными железами н небольшим числом эккринных потовых желез.

2.Наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей щетинистые волосы, сальные и церуминозные (видоизмененные апокринные потовые) железы. Стенка наружной части прохода образована эластическим хрящом, внутренней - височной костью.

3.Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего и передает воздушные звуковые колебания на слуховые косточки. Представляет собой пластинку из соединительной ткани, которая содержит фибробласты, коллагеновые и эластические волокна, образующие наружный радиальный и внутренний циркулярный слои. Покрыта снаружи тонким слоем эпидермиса, а изнутри - однослойным плоским эпителием. Передне-верхний квадрант не содержит соединительной ткани.

Среднее ухо включает (1) барабанную полость, (2) слуховые косточки

и(3) слуховую трубу.

1.Барабанная полость - пространство неправильной формы в височной кости, ее латеральной границей служит барабанная перепонка, а медиальной - костная стенка внутреннего уха. Выстлана однослойным плоским эпителием (в участках, прилежащих к барабанной перепонке и слуховой трубе, - однослойным кубическим или призматическим мерцательным), лежащим на тонкой собственной пластинке, прочно связанной с надкостницей. На медиальной стенке полости находятся два окна - овальное, в котором располагается основание стремечка, и круглое, закрытое волокнистой пластинкой. Эти окна отделяют барабанную полость от вестибулярной и барабанной лестниц, соответственно.

24

2.Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко являются системой рычагов, передающих колебания с барабанной перепонки на овальное окно. Состоят из пластинчатой костной ткани, на суставных поверхностях покрыты хрящом. Снаружи покрыты однослойным плоским эпителием. Связаны с мелкими поперечнополосатыми мышцами.

3.Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с глоткой. Ее стенка образована вблизи барабанной полости костной тканью, а у глотки - хрящевой. Слизистая оболочка выстлана однослойным кубическим,

аближе к глотке - призматическим реснитчатым эпителием. Собственная пластинка утолщается в медиальном направлении, содержит концевые отделы слизистых желез и скопления лимфоидной ткани (трубные миндалины).

Внутреннее ухо образовано костным лабиринтом и находящимся в нем перепончатым лабиринтом.

Костный лабиринт - система полостей в височной кости. Его надкостница соединена с перепончатым лабиринтом сетью тонких соединительнотканных тяжей, лежащих в перилимфатическом пространстве, в котором циркулирует перилимфа.

Перепончатый лабиринт содержит два расширенных пузырька - сферический (мешочек) и эллиптический (маточку), которые сообщаются узким протоком. С маточкой связаны три полукружных канала расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях и имеющие на концах расширения (ампулы). Мешочек сообщается с каналом улитки, имеющим спиралевидный ход. Перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой (водянистой жидкостью с низкой концентрацией белка и натрия и высокой - калия). Он содержит рецепторные волосковые клетки органов равновесия и слуха, которые концентрируются в отдельных его участках.

Рис. 6. Орган равновесия: пятно. ВК - полосковые клетки, НО - нервные окончания, ПК - поддерживающие клетки, ЭПК - эпителий перепончатого канала,

ОМ - отолитоаая мембрана, ОЛ – отолиты.

25

Орган равновесия включает специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке и ампулах полукружных каналов.

1. Мешочек и маточка содержат пятна (макулы) – участки, в которых однослойный плоский эпителий перепончатого лабиринта сменяется призматическим, Макулы включают 7.5-9 тыс. сенсорно-эпителиальных (волосковых) клеток, связанных комплексами соединений с поддерживающими клетками и покрытых отолитовой мембраной (рис. 6). Макула маточки занимает преимущественно горизонтальное положение, а макула мешочка - вертикальное.

Сенсорно-эпителиальные (волосковые) клетки содержат многочисленные митохондрии, развитую аЭПС и крупный комплекс Гольджи, на апикальном полюсе располагаются одна экспентрично лежащая ресничка (киноцилия) и 40-80 жестких стереоцилий (специализированных микроворсинок) различной длины (самые длинные прилежат к ресничке). Клетки разделяются на два типа (рис.7):

(1)волосковые клетки I типа (грушевидные) - с расширенной базальной частью, почти полностью охваченной афферентным нервным окончанием в виде чаши;

(2)волосковые клетки II типа (призматические) - высокие узкие или в форме амфоры; к базальной части прилегают мелкие афферентные и эфферентные нервные окончания.

Поддерживающие клетки - высокие призматические клети с многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности (рис. 7). Участвуют в образовании отолитовой мембраны.

+

Рис. 7. Ультраструктура волосковых клеток органа равновесия и ампулярный гребешок ВКI и BКII -волосковые клетки I и II типов.

СЦ - стереоцилии, КЦ - киноцилия, АНО - афферентные нервные окончания, ЭНО - эфферентные нервные окончания, ПК - поддерживающие клетки, НВ - нервные волокна, ПК - поддерживающие клетки, КУ - купол,

ЭПК - эпителий перепончатого канала.

26

Отолитовая мембрана - слой особого студенистого вещества, покрывающий макулы, в который погружены стереоцилин и киноцилии волосковых клеток. На ее поверхности в несколько слоев располагаются кристаллы карбоната кальция - отолиты (статоконии), имеющие форму заостренных цилиндров.

2. Ампулы полукружных каналов образуют выступы - ампулярные гребешки (кристы), располагающиеся в плоскости, перпендикулярной оси канала. Гребешки выстланы призматическим эпителием, содержащим клетки тех же типов, что и макулы (рис. 7).

Функция органа равновесия заключается в восприятии гравитации, линейных и угловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в ЦНС, координирующую работу мышц, что позволяет сохранять равновесие и ориентироваться в пространстве.

Орган слуха располагается по всей длине улиткового какала. Улитковый канал перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами, содержащими перилимфу - барабанной и вестибулярной лестницами. Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку, образующую 2.5 витка вокруг центрального костного стержня (оси улитки). Канал имеет на разрезе треугольную форму, причем его наружная стенка, образованная сосудистой подоской, срастается со стенкой костной улитки. Он отделен от лежащей над ним вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной, а от расположенной под ним барабанной лестницы - базилярной пластинкой.

Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице) и пронизанного густой сетью капилляров. Она является участком перепончатого лабиринта, в котором происходит образование эндолимфы, обеспечивающей транспорт питательных веществ н кислорода к кортиевому органу, поддержание ионного состава среды, оптимального для функции рецепторов. Ее эпителий содержит клетки трех типов:

а) краевые клетки - выстилают поверхность полоски и контактируют с эндолимфой: уплощенная апикальная поверхность покрыта короткими микроворсинками, а базальные отростки, содержащие митохондрии, образуют сложное переплетение (базальный лабиринт), проникают между промежуточными клетками и вдаются в базальные.

б) промежуточные клетки - звездчатой формы, их отростки охватывают капилляры и проникают между другими клетками;

в) базальные клетки - уплощенные или неправильной формы; их апикальные отростки проникают между отростками промежуточных и краевых

27

клеток, а базальные отростки взаимодействуют с соседними базальными клетками и подлежащими фибробластами спиральной связки.

Вестибулярная мембрана (Рейснера) - тонкая двуслойная пластинка, протягивающаяся от спирального гребня (лимба) до спиральной связки и участвующая а транспорте воды и электролитов между пери- и эндолимфой.

Базилярная пластинка образует дно улиткового канала и со стороны барабанной лестницы выстлана однослойным плоским эпителием. Состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых микрофибрилл, образующие около 20 тыс слуховых струн, натянутых от спиральной связки до спиральной костной пластинки - выроста центрального костного стержня.

Спиральный (кортиев) орган образован рецепторными сенсорно-эпите- лиальными (волосковыми) клетками и разнообразными опорными клетками.

а) сенсорно-эпителиальные (волосковые) клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями и разделяются на два типа:

(1) внутренние волосковые клетки - крупные, грушевидной формы, располагаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками. (2)наружные волосковые клетки - призматической формы, лежат в чашевидных вдавлениях наружных фаланговых клеток.

б) поддерживающие клетки подразделяются на пять типов: (1) клеткистолбы (внутренние и наружные), (2) фаланговые клетки (Дейтерса) - внутренние и наружные. (3) пограничные клетки - внутренние и наружные (Гензена), (4) наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса), и (5) клетки Беттхера.

Контрольные вопросы и задания

1.Оболочки глазного яблока.

2.Внутреннее содержимое глазного яблока.

3.Что относится к вспомогательному аппарату?

4.Слои сетчатки.

5.Гистологические слои роговицы.

6.Строение слуховых косточек.

7.Строение основных частей костного и перепончатого лабиринта.

8.Топография рецепторов органа слуха.

9.Нейроны слухового пути.

28

Сердечно-сосудистая система

Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Она выполняет следующие функции:

1.трофическую - снабжение тканей питательными веществами;

2.дыхательную - снабжение тканей кислородом;

3.экскреторную - удаление продуктов обмена из тканей;

4.интегративную - объединение всех тканей и органов;

5.регуляторную - регуляцию функций органов посредством: а- изменения кровоснабжения б- переноса гормонов, факторов роста, цитокинов

в- выработки биологически активных веществ; 6.участвует в воспалительных и иммунных реакциях.

Общие закономерности структурной организации сосудов

Сосуд представляет собой трубку, стенка которой состоит из трех оболочек: 1) внутренней - интимы, 2) средней - медии и 3) наружной - адвентиции (рис. 8).

Рис. 8. Общий план структурной организации кровеносного сосуда (на примере артерии среднего калибра). И - интима, СО - средняя оболочка,

А – адвентиция, Э – эндотелий, БМЭ - базальная мембрана эндотелия, ЛЭС - подэндотелиальный слой ВЭМ - внутренняя эластическая мембрана, ГМК - гладкомышечные клетки, НЭМ - наружная эластическая мембрана,

СС- сосуды сосудов

1.Интима образована (1) эндотелием, (2) подэндотелиальным слоем, состоящим из соединительной ткани и содержащим эластические волокна, и

(3)внутренней эластической мембраной (часто фенестрированной), которая может редуцироваться до отдельных волокон.

29

2.Средняя оболочка включает слои циркулярно расположенных гладкомышечных клеток и сеть коллагеновых, ретикулярных и эластических волокон, основное вещество; встречаются отдельные фибробластоподобные клетки.

3.Адвентиция образована (1) наружной эластической мембраной (может отсутствовать) н (2) рыхлой волокнистой тканью, содержащей нервы и сосуды сосудов, питающее собственную стенку сосудов диаметром более 1 мм. В артериях они снабжают адвентицию, в венах проникают глубоко в среднюю оболочку. Безмиелниовые нервные волокна, образующие сплетение в адвентиции, дают вазомоторные окончания на гладкомышечных клетках средней оболочки; миелиновые (чувствительные) проникают до интимы.

Эндотелий выстилает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Эго однослойный плоский эпителий, клетки которого (эндотелиоциты) имеют полигональную форму, обычно удлиненную по ходу сосуда, и связаны друг с другом плотными и щелевыми соединениями. Функции эндотелия: транспортная, гемостатическая, вазомоторная, рецепторная, секреторная и сосудообразовательная.

Артерии подразделяются на три типа: 1) эластические, 2) мышечные

и3) мышечно-эластические.

Артерии эластического типа характеризуются большим просветом и относительно тонкой стенкой (около 10% диаметра) с мощным развитием эластических элементов. К ним относятся наиболее крупные сосуды - аорта и легочная артерия, в которых кровь движется с высокой скоростью и под большой давлением.

Артерии эластического типа. Аорта - самая крупная артерия организма; ее стенка включает три оболочки (рис. 9).

Рис. 9. Стенке аорты: рисунок с препарата, окрашенного орсеином для выявления эластических элементов. И - интима, СО - средняя оболочка,

А – адвентиция. Э - эндотелий, ПЭС - подэндотелиальный слой, ОЭМ - окончатые эластические мембраны, ГМК - гладкомышечные клетки,

ЭВ - эластические волокна, СС - сосуды сосудов.

30